Pengantar Sistem Rangka

Fungsi umum dari sistem rangka (ststem skelet) adalah sebagai berikut: (a) melindungi organ-organ vital, seperti otak dan paru-paru, (b) membantu ventilasi paru-paru, terutama pada amniota, (c) sebagai sumber atau depot dari berbagai jenis mineral, (d) memberi rigiditas terhadap bagian tubuh yang lembut, dan (e) membina alat gerak (lokomosi) dengan cara bekerja sama dengan sistem otot. Rangka eksternal (eksoskelet) seperti yang terdapat pada insekta atau kepiting juga berperan untuk lokomosi, tetapi bagi hewan yang lebih besar, khususnya hewan terestrial, rangka seperti ini akan dapat menjadi penghalang yang sangat menyusahkan Sistem kerangka yang cocok untuk hewan seperti itu adalah sistem kerangka dalam (endoskelet). Disamping itu penerimaan rangsang eksternal, termoregulasi hewan homoitherm, respirasi melalui kulit pada hewan-hewan air tertentu akan menjadi lebih baik bila dibantu oleh rangka internal (endoskelet).

Endoskelet dapat dibagi ke dalam tiga bagian utama, yaitu rangka sumbu (rangka aksial), rangka anggota dan tulang heterotropik Yang termasuk ke dalam rangka sumbu adalah tengkorak (cranium), tulang belakang (columna vertebralis), tulang rusuk (costae) dan tulang dada (sternum) Ke dalam rangka anggota dapat dimasukkan tulang gelang bahu (gelang pectoral) dengan rangka anggota depan. dan gelang panggul (gelang pelviks) dengan rangka anggota belakang. Sedangkan tulang-tulang heterotropik adalah tulang yang tumbuh pada jantung, kelopak mata dan organ-organ lainnya.

Rangka Sumbu (Rangka Aksial)

Tengkorak (Cranium)

Komponen struktural dan fungsional dari tengkorak terdiri atas neurokranium, dermatokranium dan splanknokranium. Neurokranium, kadang-kadang disebut juga endokranium atau kantung otak primer, merupakan bagian dari kerangka yang berfungsi untuk melindungi otak dan organ-organ sensoris tertentu. Asal dari neurokranium adalah berupa kartilago yang pada akhirnya akan digantikan sebagian atau seluruhnya oleh struktur menulang, kecuali pada ikan bertulang rawan. Dermatokranium dibangun oleh tulang dermal. Splanknokranium merupakan rangka yang berasal dari lengkung farinks.

Neurokranium: Pada awalnya neurokranium dibangun oleh sepasang prekorda dan sepasang rawan parakorda di bawah otak. Selanjutnya rawan parakorda tumbuh menjadi pelat basal sedangkan rawan prekorda menjadi etmoid. Pada pertumbuhan selanjutnya kedua pelat ini menyatu dan tumbuh ke arah dorsolateral, membangun dasar dan sisi lateral tengkorak. Pada saat kartilago parakorda dan prekorda terbentuk, kartilago yang lain juga muncul pada dua tempat yang membentuk kapsula olfaktori dan kapsula optik (Gambar).

Gambar. Morfogenesis neurokranium

Selanjutnya akan terbentuk pusat-pusat penulangan seperti pusat penulangan oksipital, pusat penulangan sphenoid, pusat penulangan etmoid, dan pusat penulangan kapsula otik. Pusat penulangan oksipital akan menghasilkan baksioksipital (1), eksoksipital (2) dan supraoksipital (1). Pada mamalia, keempat tulang tersebut akan menyatu membentuk sebuah tulang oksipital yang mengelilingi foramen magnum, tempat keluarnya saraf tunggang (spinal cord). Neurokranium berartikulasi dengan vertebra pertama melalui occipital condyles. Pusat penulangan sphenoid akan menghasilkan tulang basisfenoid dan presfenoid. Bagian lateral basisfenoid dan presfenoid membangun pusat penulangan untuk orbisfenoid dan pleurosfenoid. Pusat penulangan etmoid menghasilkan cribriform plate, conchae dan mastoid. Pusat penulangan di kapsula otik akan menghasilkan tulang preotik, opsiotik dan epiotik pada vertebrata rendah. Pada burung dan mamalia, ketiga tulang tersebut akan menyatu membentuk sebuah tulang preotik atau tulang petrosal. Tulang petrosal dapat menyatu dengan tulang skuamosal membentuk tulang temporal (Gambar).

Dermatokranium: Secara umum terdiri atas tulang-tulang penutup yang terdapat di sebelah dorsal dan lateral dari otak serta neurokranium, tulang derma dari rahang atas dan tulang langit-langit primer (primary palate). Tulang penutup terdiri atas tulang sirkumorbital terdiri atas tulang lakrimal, prefrontal, postfrontal, postorbital dan supraorbital. Tulang dermal dari rahang atas terdiri atas premaksila, maksila, jugal dan kuadratojugal. Tulang langit-langit primer terdiri atas tulang vomer, parasfenoid, palatum dan pterigoid. Langit-langit sekunder merupakan dataran horizontal yang membagi rongga mulut primitif, yang beratapkan lagit-langit primer, menjadi rongga hidung dan rongga mulut (jalur pernafasan dan jalur untuk makanan) (Gambar).

Gambar. Tulang utama pembentuk tengkorak manusia modern. Pada gambar (A), daerah berarsir adalah komponen tulang endokondral sedangkan daerah tak berarsir menunjukkan tulang dermatokondral. Pada gambar (B), daerah berarsir menunjukkan tulang temporal: As: pleurosfenoid, Ba: basisfenoid, C: cakram ciribroform ethmoid, E: ethmoid, Ex: eksoksipital, F: frontal, I: interpariental, N: nasal, Os: orbitosfenoid, Ot: otik, P: pariental, Pa: palatum, Pm: premaksilla, Ps: pterigoid, So: supraoksipital, Sq: skuamosa, Vo: vomer

Splanknokranium: Splanknokranium merupakan rangka yang berasal dari lengkung farinks. Oleh karena itu pada pisces merupakan rangka rahang dan farinks. Pada tetrapoda telah mengalami modifikasi disesuaikan dengan kehidupan di darat. Blastema yang membangun splanknokranium berasal dari sel sel seural (neural crest) yang berdiferensiasi terlebih dahulu menjadi rawan, untuk selanjutnya mengalami penulangan hanya pada lengkung pertama mendapat seludang tulang derma. Lengkung pertama disebut lengkung mandibula yang terdiri atas rawan palatokuadratum dan rawan Meckel. Lengkung kedua disebut lengkung hyoid, terdiri atas rawan hyomandibula di sebelah dorsal, rawan seratohial di sebelah basal. Modifikasi splanknokranium dapat dipelajari pada Tabel.

Tulang Belakang (Columna Vertebralis)

Tulang belakang dibangun oleh seurutan vertebra (ruas tulang belakang) yang terentang dari tengkorak hingga ujung ekor dan berfungsi untuk melindungi sumsum tulang belakang (spinal cord). Umumnya suatu vertebra dibangun oleh tiga buah struktur dasar anatomis, yaitu badan vertebra atau sentrum (corpus vertebra), lengkung (arcus) dan taju (processus) yang terpancar dari lengkung atau badan vertebra. Badan vertebra, ini mempunyai dua buah permukaan persendian dengan badan vertebra yang berdekatan, dan masing-masing disebut fasies terminalis anterior dan fasies terminalis posterior. Berdasarkan bentuk fasies terminalis tersebut dikenal adanya macam-macam jenis badan vertebra, seperti:

Gambar. Jenis vertebra berdasarkan permukaan persendiannya

1. Amfisel, bila kedua fasies terminal cekung, dijumpai pada pisces dan sebagian pada amphibia.
2. Prosel, bila fasies terminalis anterior cekung dan fasies terminalis posterior cembung, dijumpai pada anura dan kebanyakan reptilia.
3. Opistosel, bila fasies terminalis anterior cembung dan yang posterior cekung, dijumpai pada urodela dan leher beberapa ungulata.
4. Amfiplati, bila fasies terminalis baik yang anterior maupun yang posterior kedua-duanya datar, dijumpai pada mamalia.
5. Heterosel, bila fasies terminalis posterior berbentuk pelana, dijumpai pada vetebra leher angsa burung (Gambar).

Lengkung, ada dua macam yaitu lengkung neural (arcus neuralis) dan lengkung hemal (arcus hemalis). Lengkung neural dibentuk oleh dua buah keping tulang yang bertemu di daerah mediodorsal. Berfungsi untuk melindungi sumsum tulang belakang (medula spinalis). Rongga tempat medulla spinalis disebut foramen vertebra dan saluran yang terbentuk oleh urutan foramen vertebra membangun saluran yang disebut canalis vertebralis. Lengkung hemal dibentuk oleh dua buah keping tulang yang bertemu di daerah medio-ventral. Berfungsi untuk melindungi arteri dan vena caudalis (Gambar).

Taju, taju neural (processus neuralis) merupakan taju yang letaknya median dan tumbuh dari lengkung neural dengan arah dorso-kaudad. Taju hemal (prosessus hemalis), merupakan taju yang letaknya median dan tumbuh dari lengkung hemal dengan arah ventro-kaudad. Apofise, biasanya terdapat berpasangan, seperti zigapofises adalah pasangan taju yang tumbuh dari bagian anterior dan bagian posterior lengkung neural, digunakan untuk persendian antara dua buah vertebra yang berurutan. Diapofises merupakan sepasang taju yang tumbuh dari lengkung neural dengan arah laterad, sering disebut prosessus transversus mengadakan artikulasi dengan kepala rusuk sebelah dorsal yang disebut tuberkulum. Parapofises merupakan sepasang taju yang tumbuh dari badan vetebra ke arah laterad, mengadakan artikulasi dengan kepala rusuk sebelah ventral yang disebut kapitulum. Basapofises merupakan sepasang-taju yang letaknya medio-ventral pada badan vetebra (Gambar).

Gambar. Vertebra Dada dan Vertebra Ekor pada Ikan

Tulang belakang ikan terdiri atas vetebra badan (abdominalis) dan vetebra ekor (kaudalis). Vetebra kaudalis memperlihatkan adanya lengkung hemal. Badan vetebra pada kebanyakan ikan adalah amfisel. Pada teleostei, di antara badan vetebra, selaput notokord membuat ligamen-ligamen intervetebra yang kuat. Taju neural sering sangat panjang, dan dari badan vetebra maupun lengkung vetebra mencuat bermacam-macam taju. Tulang belakang tetrapoda, dengan datangnya kehidupan terestrial, gerakan kepala lambat laun menjadi terpisah dari gerakan tulang belakang. Untuk memudahkan mobilitas kepala, maka terjadi reduksi rusuk-rusuk vertebra tubuh bagian anterior dan selanjutnya disebut vetebra leher (vertebra servikalis). Amniota mempunyai leher yang lentur (fleksibel) dan panjang, dengan demikian jumlah vertebra lebih banyak.

Juga berhubungan dengan kehidupan di darat adalah terbentuknya empat buah anggota tubuh (ekstremitas) dan modifikasi dari beberapa vertebra tubuh yang posterior menjadi vertebra sakralis untuk berartikulasi dengan gelang panggul (Gambar). Vertebra sarkalis transversus mempunyai yang pendek dan prosessus kokoh yang menjembatani gelang panggul dengan tulang belakang dan merupakan penunjang untuk menekan ke tanah pada waktu ber jalan atau merangkak. Dalam keadaan primitif, jumlah vertebra kaudalis dapat mencapai 50 buah atau lebih, tetapi pada tetrapoda modern jumlahnya jauh berkurang dan vertebra terminal hanya terdiri atas badan vertebra yang silindris dan kecil.  Vertebra kaudalis pada kera dan manusia yang jumlahnya 4 atau 5 buah, tidak berkembang dengan baik. Lengkung neural dan taju neural tidak hadir. Sekurang-kurangnya dua atau tiga buah vertebranya bersatu membentuk tulang coccyx.

Hewan Tetrapoda	Servikalis	Torakalis	Dorsalis	Lumbalis	Sakralis	Kaudalis
Anura	1	–	7	–	1	Urostil
Salamander	1	–	10	–	1	24
Lacerta	8	–	20	–	2	Banyak
Kura-kura	8	–	10	–	2	25-30
Aligator	9	10	–	5-6	2	34-40
Burung Dara	12-14	5	–	6	2	15
Mamalia	6-9	9-25	–	5-8	2-5	3-50
Horse	7	18-20	–	6	5	15-21
Opposum	7	13	–	6	2	19-35
Hamster	7	13	–	6	4	13-14
Biri-biri	7	13	–	6-7	4	16-18
Anjing	7	12-13	–	7	3	19-23
Kelinci	7	12	–	7	4	16
Manusia	7	12	–	5	5	3-5
Kelelawar	7	11	–	5	5	9
Ikan Paus	7	11	–	8	0	24

Semua hewan tetrapoda mempunyai vertebra servikalis, vertebra dorsalis (vertebra tubuh), vertebra sarkalis dan vertebra kaudalis. Pada reptilia, semua burung dan mamalia, vertebra dorsalisnya terbagi lebih lanjut menjadi vertebra torakalis dan vertebra lumbalis. Jumlah vertebra pada beberapa contoh tetrapoda dapat dilihat pada Tabel.

Rusuk (Costae)

Tulang rusuk berartikulasi di sebelah median dengan vertebra dan meluas ke arah lateral ke dalam dinding tubuh. Pada pisces, semua vertebra abdominalisnya mempunyai rusuk. Kartilago costalis (bagian sterna) dalam miosepta. Rusuk ventral di ekor pada beberapa jenis ikan bertemu di daerah ventral untuk membangun lengkung hemal. Pada tetrapoda awal, memiliki rusuk pada setiap segmen tubuhnya, mulai adri atlas sampai pada ujung ekor. Tetapi, selanjutnya, karena kaki tetrapoda dikhususkan untuk menyangga tubub dengan baik di atas permukaan tanah, maka rusuk panjang yang dapat digerakkan hanya tinggal di daerah toraks saja. Rusuk pada tetrapoda khas berkepala dua (bicipital). Kepala rusuk yang dorsal disebut capitulum costae dan yang vebtral dinamakan tuberkulum costar Tuberkulum costae berartikulasi dengan diapofisis, sedangkan capitulum costae dengan parapofisis atau badan vertebra (Gambar).

Rusuk leher: Biasanya pendek dan pada kebanyakan tetrapoda kedua kepala rusuk tersebut tumbuh menjadi satu dengan diapofisis dan parapofisis Dengan demikian terbentuklah suatu lubang di antara kedua kepala rusuk yang disebut transverse foramen Seurutan foramen yang demikian membangun sebuah saluran untuk lalunya arteri dan vena vertebralis yang menuju otak dan yang kembali dari otak.

Rusuk toraks. Pada amniota, rusuk toraks dapat dibagi menjadi dua bagian, yakni bagian vertebra (dorsal) dan bagian sternum (ventral) yang biasanya terdiri atas rawan (cartilago costalis) Pada burung bagian sternum biasanya menulang Tidak semua rusuk bagian sternum berhubungan langsung dengan sternum Beberapa rusuk toraks yang posterior ada yang berhubungan dengan rusuk sebelumnya, disebut costae spurium. Bahkan ada pula yang sama sekali bebas atau melayang, disebut costae fluctutans, Rusuk toraks burung dan beberapa jenis kadal mempunyai taju pipih, disebut uncinate prosess tempat melekatnya otot skapula (Gambar). Tetrapoda awal juga memiliki taju pipih. Rusuk kura-kura berfusi dengan karapaks dan tidak fungsinal.

Tulang Dada (Sternum)

Merupakan struktur khas tetrapoda, tidak dijumpai pada caecilia, urodela rendah (Proteus amphiuma), ular, kadal tidak berkaki dan kura-kura. Sternum jelas dapat terlihat pada anura, terdiri atas suatu segmen anterior dari gelang pektoral dan suatu segmen posterior dari gelang pektoral. Segmen yang anterior di bangun oleh episternum dan omosternum sedang yang posterior oleh sternum dan xifisternum. Sternum reptilia berartikulasi dengan gelang pektoral dan sejumlah tulang rusuk. Sternum burung yang dapat terbang, pada daerah medio-ventralnya tumbuh suatu pematang yang disebut karina, tempat melekatnya otot-otot terbang. Sternum mamalia terdiri atas segmen-segmen tulang yang disebut sternebra. Sternebra yang paling posterior, xifistemum, berujungkan suatu keping rawan yang disebut prosesus xifoid atau processus xiphoideus (Gambar).

Rangka Anggota (Rangka Apendikular)

Gelang Bahu (Gelang Pektoral)

Gelang bahu yang terdapat pada semua vertebrata merupakan modifikasi dari suatu pola dasar yang dimiliki oleh teleostei dini, yang terdiri atas tiga pasang tulang endokondral, yaitu tulang korakoid, skapula dan supraskapula, dan tulang derma yang terdiri atas klavikula, suprakleitrum dan posttemporal (Gambar). Pada teleostei yang hidup sekarang, korakoid dan skapula menyatu membentuk tulang korakoskapula, sedang klettruum menjadi tulang utama dari gelang pektoral. ada tetrapoda dini, gelang bahunya mirip pola dasar, kecuali terdapatnya tulang derma di sebelah medio-ventral yang disebut interklavikula. Selain itu gelang bahu tidak lagi berhubungan dengan tengkorak Gelang bauh pada mamalia terutama terdiri dari tulang skapula, dengan korakoid yang sudah tereduksi menjadi korakoid dan klavikula. Lakukan antara tulang skapula dan korakoid tempat berartikulasinya tulang humerus disebut fossa glenoidales.

Gelang Panggul (Gelang Pelvis)

Pada ikan, gelang panggul tidak berhubungan dengan bagian lain dari rangka, sedang pada tetrapoda gelang panggul ini berartikulasi dengan tulang belakang (columna vertebralis) pada ketinggian vertebra sakralis. Tidak terdapat komponen derma pada gelang pelvis ikan maupun tetrapoda Pada ikan, gelang panggul terdiri atas sepasang pelat rawan atau tulang ischiopubis yang bertemu di medio-ventral sebagai simfisis pelvis. Sirip pelvis berartikulasi dengan gelang panggul ini. Pada tetrapoda, gelang panggul dibangun oleh tiga elemen tulang pada masing-masing sisi, yaitu sebelah ventral dan anterior adalah pubis, sebelah posterior ischium dan sebelah dorsal ilium. Asetabulum terletak pada pertemuan ketiga tulang tersebut tempat berartikulasinya femur. Pada kebanyakan tetrapoda, tulang pubis dan ischium bertemu di daerah medio-ventral membentuk simfisis ischiopubis. Dalam hal hanya tulang pubis yang bertemu disebut simfisis pubis. Melalui ilium tulang panggul berartikulasi dengan taju transversal yang keluar dari vertebra sakralis. Walaupun jumlah elemen gelang panggul tetap, namun bentuk dari elemen tersebut dapat beraneka ragam karena mengalami modifikasi menurut kebutuhan bagi masing-masing spesies (Gambar).

Anggota pada Tetrapoda

Meskipun pada umumnya tetrapoda mempunyai empat buah anggota, tetapi ada yang hanya mempunyai sepasang anggota atau tidak mempunyai anggota sama sekali. Adapula hewan tetrapoda yang anggota mukanya mengalami modifikasi sebagai sayap atau dayung. Oleh karena itu anggota dengan modifikasi-modifikasinya digunakan untuk berbagai kegiatan, seperti berjalan, merangkak, berenang, meloncat, memanjat, melayang, terbang, menggali dan lain sebagainya. Rangka anggota tetrapoda terdiri atas lima segmen, yaitu propodium, epipodium, mesopodium, metapodium dan falanks. Pada anggota depan, segmen-segmen tersebut berkolerasi dengan tulang lengan atas, lengan bawah, pergelangan tangan, telapak tangan dan jari. Tiga yang terakhir membangun manus (hand = tangan) seperti terlihat pada Gambar dan Tabel.