Definisi dan Batasan Filogenetik Sel Prokariotik

Dalam taksonomi biologi seluler, perbedaan paling mendasar memisahkan kehidupan ke dalam dua domain besar berdasarkan arsitektur seluler: Prokariota dan Eukariota. Istilah prokariotik berasal dari bahasa Yunani pro (sebelum) dan karyon (kacang atau biji, yang merujuk pada inti sel). Oleh karena itu, sel prokariotik didefinisikan secara negatif sebagai sel yang tidak memiliki membran inti (nukleus) sejati yang memisahkan materi genetik dari sitoplasma. Materi genetik mereka terkonsentrasi di wilayah yang disebut nukleoid, namun tidak terkompartementalisasi oleh selubung lipid ganda seperti pada eukariota.

Kelompok organisme prokariotik mencakup dua domain utama dalam sistem klasifikasi tiga domain Carl Woese: Bacteria (termasuk Cyanobacteria) dan Archaea. Meskipun keduanya berbagi morfologi prokariotik dasar, mereka berbeda secara fundamental dalam hal biokimia dinding sel, lipid membran, dan mesin replikasi genetik. Sel prokariotik umumnya merupakan organisme uniseluler, meskipun banyak spesies yang memiliki kemampuan untuk membentuk koloni yang kompleks, biofilm, atau struktur filamen multiseluler sederhana.

Karakteristik Struktural dan Fungsional Sel Prokariotik

Sel prokariotik sering kali disalahartikan sebagai sederhana dibandingkan dengan sel eukariotik. Namun, kesederhanaan struktural ini menyembunyikan kecanggihan metabolik dan adaptabilitas yang luar biasa. Ukuran sel prokariotik berkisar antara 0,2 hingga 2,0 µm diameter, jauh lebih kecil dibandingkan sel eukariotik yang umumnya 10–100 µm. Rasio luas permukaan terhadap volume yang tinggi ini memungkinkan prokariota untuk menyerap nutrisi dan membuang limbah dengan sangat cepat, dan mendukung laju pertumbuhan serta pembelahan yang tinggi.

Organisasi Materi Genetik (Nukleoid)

Perbedaan paling mencolok terletak pada organisasi genom. Kromosom prokariotik umumnya berupa satu molekul DNA sirkuler ganda (circular double-stranded DNA). DNA ini tidak dikemas dengan protein histon untuk membentuk nukleosom seperti pada eukariota (kecuali pada beberapa Archaea), melainkan dikondensasi melalui supercoiling dan dibantu oleh protein mirip histon (Nucleoid-Associated Proteins/NAPs). Kromosom ini menempati area sitoplasma yang disebut nukleoid. Selain kromosom utama, banyak prokariota memiliki plasmid, yaitu DNA sirkuler ekstrakromosomal kecil yang membawa gen-gen aksesori, seperti gen resistensi antibiotik, yang dapat ditransfer antar bakteri melalui konjugasi.

Ketiadaan membran inti memiliki implikasi fungsional yang mendalam: proses transkripsi (sintesis mRNA dari DNA) dan translasi (sintesis protein dari mRNA) dapat terjadi secara simultan (coupled transcription-translation). Ribosom dapat menempel pada molekul mRNA yang sedang disintesis, memungkinkan respons genetik yang hampir instan terhadap perubahan lingkungan.

Ribosom Prokariotik (70S)

Satu-satunya organel supramolekuler yang ditemukan secara universal pada sitoplasma prokariotik adalah ribosom. Ribosom prokariotik diklasifikasikan sebagai 70S (Svedberg unit), yang terdiri dari subunit kecil 30S dan subunit besar 50S. Ini berbeda secara struktural dengan ribosom eukariotik (80S). Perbedaan struktural ini sangat vital dalam dunia medis, karena banyak antibiotik (seperti tetrasiklin, streptomisin, dan kloramfenikol) bekerja dengan cara menargetkan ribosom 70S secara spesifik, sehingga mematikan bakteri tanpa merusak sel tubuh manusia. Ribosom tersebar bebas di seluruh sitosol, memberikan tampilan granular pada sitoplasma di bawah mikroskop elektron. Jumlah ribosom dalam satu sel berkorelasi langsung dengan laju pertumbuhan; sel yang tumbuh cepat dapat mengandung puluhan ribu ribosom untuk memenuhi kebutuhan sintesis protein.

Amplop Sel (Cell Envelope) dan Dinding Sel

Struktur pembungkus sel prokariotik sangat kompleks dan menjadi dasar klasifikasi bakteri (Pewarnaan Gram).

• Membran Plasma
  Lapisan fosfolipid bilayer yang bersifat selektif permeabel. Pada prokariota, membran ini adalah pusat aktivitas metabolik, tempat terjadinya respirasi seluler (rantai transpor elektron), fotosintesis (pada Cyanobacteria), dan sintesis lipid dinding sel.
• Dinding Sel
  Struktur kaku yang memberikan bentuk pada sel dan mencegah lisis akibat tekanan osmotik internal yang tinggi. Komponen utamanya adalah peptidoglikan (murein), polimer karbohidrat yang terhubung silang oleh peptida pendek.
  • Gram-Positif: Memiliki lapisan peptidoglikan yang tebal (20-80 nm).
  • Gram-Negatif: Memiliki lapisan peptidoglikan tipis (2-7 nm) namun dilindungi oleh membran luar (outer membrane) tambahan yang mengandung lipopolisakarida (LPS). Struktur membran ganda ini membuat bakteri Gram-negatif (termasuk Cyanobacteria) lebih resisten terhadap antibiotik tertentu.
• Kapsul dan Lendir
  Banyak prokariota mensekresikan lapisan polisakarida di luar dinding sel yang disebut kapsul (jika padat) atau lapisan lendir (jika longgar). Struktur ini melindungi sel dari fagositosis oleh sistem imun inang dan kekeringan.

Struktur Pelengkap (Appendages)

Prokariota memiliki berbagai struktur eksternal untuk motilitas dan interaksi lingkungan:

• Flagela: Alat gerak berbentuk cambuk yang berputar seperti baling-baling kapal, ditenagai oleh aliran proton (Proton Motive Force). Struktur dan mekanisme flagela prokariota sama sekali berbeda dengan flagela eukariota (yang berbasis mikrotubulus dan ATP).
• Pili (Fimbriae): Rambut-rambut halus yang berfungsi untuk perlekatan pada permukaan (adhesi) atau transfer DNA (pili seks).

Tabel 1. Perbandingan Karakteristik Sel Prokariotik dan Eukariota

Definisi Taksonomi dan Fisiologis

Cyanobacteria, yang secara historis dikenal sebagai ganggang hijau-biru (blue-green algae), menempati posisi unik dalam taksonomi biologi. Istilah algae pada nama lama mereka merujuk pada sifat fotosintetik dan habitat akuatik yang menyerupai alga eukariotik, namun analisis struktur sel dan genetika molekuler menempatkan mereka secara tegas dalam domain Bacteria. Mereka adalah prokariota Gram-negatif yang memiliki kemampuan fotosintesis oksigenik.

Ciri pendefinisi utama Cyanobacteria adalah penggunaan air (H₂O) sebagai donor elektron dalam fotosintesis, yang menghasilkan oksigen (O₂) sebagai produk sampingan. Ini membedakan mereka dari bakteri fotosintetik lain (seperti bakteri ungu belerang atau bakteri hijau belerang) yang melakukan fotosintesis anoksigenik menggunakan senyawa seperti hidrogen sulfida H₂S. Pigmen fotosintetik utama mereka adalah klorofil a, yang dibantu oleh pigmen aksesori khas yang disebut phycobiliprotein (termasuk phycocyanin yang berwarna biru dan phycoerythrin yang berwarna merah). Kombinasi pigmen ini memberikan rentang warna dari hijau-kebiruan, merah, hingga coklat gelap, tergantung pada komposisi pigmen spesifik spesies tersebut.

Peran Historis: Arsitek Atmosfer Bumi

Cyanobacteria dapat dianggap sebagai organisme paling berpengaruh dalam sejarah geokimia Bumi. Bukti fosil tertua kehidupan, berupa stromatolit (struktur batuan sedimen berlapis yang dibentuk oleh penangkapan sedimen oleh tikar mikroba), bertanggal sekitar 3,5 miliar tahun yang lalu. Banyak dari struktur purba ini diyakini dibentuk oleh nenek moyang Cyanobacteria atau komunitas mikroba yang menyertakan mereka.

Peran Historis: Arsitek Atmosfer Bumi

Sekitar 2,4 hingga 2,3 miliar tahun yang lalu, aktivitas fotosintesis Cyanobacteria memicu perubahan lingkungan paling dramatis dalam sejarah planet, yang dikenal sebagai Great Oxidation Event (GOE). Sebelum kemunculan Cyanobacteria, atmosfer Bumi bersifat reduktif, kaya akan metana dan karbon dioksida, namun hampir sepenuhnya tanpa oksigen bebas. Cyanobacteria mengembangkan mesin molekuler kompleks (Fotosistem II) yang mampu memecah ikatan kuat molekul air, melepaskan elektron untuk energi dan oksigen sebagai limbah. Proses oksigenasi ini tidak terjadi dalam semalam. Pada awalnya, oksigen yang dihasilkan bereaksi dengan besi terlarut (Fe_²⁺) di lautan purba, menyebabkan besi tersebut teroksidasi menjadi endapan hematit (Fe₂O₃) dan magnetit yang tidak larut. Proses ini berlangsung selama ratusan juta tahun dan terekam dalam catatan geologi sebagai Banded Iron Formations (BIFs) atau lapisan batuan besi tebal yang menjadi sumber utama bijih besi dunia saat ini. Hanya setelah penyangga kimiawi (chemical buffer) ini jenuh, oksigen mulai menumpuk di atmosfer.
Dampak dari peristiwa ini sangat mendalam:

1. Krisis Ekologis Pertama
   Oksigen bersifat sangat reaktif dan toksik bagi sebagian besar organisme anaerobik purba yang mendominasi Bumi saat itu. Peningkatan kadar oksigen menyebabkan kepunahan massal mikroba anaerob.
2. Pembentukan Lapisan Ozon
   Akumulasi oksigen di atmosfer memungkinkan pembentukan lapisan ozon (O₃) di stratosfer. Lapisan ini menyaring radiasi ultraviolet (UV) yang mematikan, memungkinkan kehidupan untuk akhirnya bermigrasi dari kedalaman air menuju permukaan daratan.
3. Revolusi Energi
   Ketersediaan oksigen membuka jalan bagi evolusi respirasi aerobik, sebuah jalur metabolisme yang jauh lebih efisien dalam menghasilkan ATP dibandingkan fermentasi. Efisiensi energi ini adalah prasyarat mutlak bagi evolusi organisme multiseluler yang kompleks.

Teori Endosimbiosis dan Asal Usul Kloroplas

Warisan Cyanobacteria tidak berhenti pada atmosfer. Bukti molekuler, struktural, dan biokimia yang tak terbantahkan menunjukkan bahwa kloroplas, organel fotosintetik pada semua tumbuhan dan alga eukariotik modern berasal dari Cyanobacteria purba yang ditelan (di-fagositosis) oleh sel eukariotik heterotrof leluhur. Alih-alih dicerna, Cyanobacteria tersebut membentuk hubungan simbiosis mutualisme, menyediakan gula hasil fotosintesis bagi inangnya dengan imbalan perlindungan dan nutrisi mineral. Peristiwa ini, yang disebut endosimbiosis primer, diperkirakan terjadi sekitar 1,5 miliar tahun yang lalu dan merupakan asal muasal seluruh garis keturunan tumbuhan hijau (Archaeplastida). Dengan demikian, setiap tanaman yang kita lihat hari ini pada dasarnya mengandung Cyanobacteria domestik di dalam sel-selnya.

Karakteristik Biologis dan Morfologi Cyanobacteria

Cyanobacteria menunjukkan keragaman morfologi dan adaptasi fisiologis yang jauh melampaui bakteri pada umumnya. Adaptasi ini memungkinkan mereka menempati hampir setiap ceruk ekologis di Bumi yang terpapar cahaya matahari.

Struktur Internal dan Mesin Fotosintesis

Meskipun tidak memiliki kloroplas (karena mereka adalah prokariota), sitoplasma Cyanobacteria dipenuhi oleh sistem membran internal yang kompleks yang disebut tilakoid.

• Tilakoid
  Kantung-kantung pipih bermembran tempat terjadinya reaksi terang fotosintesis. Pada sebagian besar Cyanobacteria, tilakoid tersusun secara konsentris di pinggiran sitoplasma (parietal) atau tersebar secara radial, berbeda dengan struktur tumpukan (grana) pada tumbuhan tingkat tinggi. Di dalam membran tilakoid tertanam klorofil a dan karotenoid.
• Phycobilisomes
  Struktur antena pemanen cahaya yang unik, menempel pada permukaan luar membran tilakoid. Struktur ini terdiri dari susunan protein pigmen phycobiliprotein (phycocyanin, allophycocyanin, dan phycoerythrin) yang tersusun seperti kipas. Phycobilisomes sangat efisien dalam menangkap foton pada panjang gelombang (seperti hijau dan kuning) yang kurang diserap oleh klorofil, memungkinkan Cyanobacteria berfotosintesis secara efektif bahkan di perairan dalam atau keruh di mana cahaya merah dan biru telah terfiltrasi.
• Carboxysomes
  Struktur polihedral (bersegi banyak) yang terbungkus oleh cangkang protein tipis, berisi enzim RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase). Fungsi utamanya adalah mekanisme pemekatan karbon (Carbon Concentrating Mechanism/CCM). Dengan memekatkan CO₂ di sekitar RuBisCO, carboxysome meningkatkan efisiensi fiksasi karbon dan menekan reaksi fotorespirasi yang merugikan.

Diferensiasi Seluler

Salah satu fitur paling canggih dari Cyanobacteria, khususnya pada bentuk filamen (multiseluler), adalah kemampuan mereka untuk mendiferensiasikan sel vegetatif menjadi sel-sel khusus dengan fungsi yang berbeda. Ini merepresentasikan bentuk primitif dari pembagian kerja multiseluler.

1. Heterokista (Heterocysts)
   • Fungsi: Tempat terjadinya fiksasi nitrogen (mengubah N₂ atmosfer menjadi amonia NH₃).
   • Mekanisme: Enzim nitrogenase yang mengkatalisis fiksasi nitrogen sangat sensitif dan akan rusak jika terpapar oksigen. Heterokista memecahkan masalah ini dengan menciptakan lingkungan mikro anaerobik. Sel ini memiliki dinding yang sangat tebal untuk menghalangi difusi gas oksigen masuk, dan mereka menonaktifkan Fotosistem II (yang menghasilkan oksigen). Heterokista bergantung pada sel vegetatif di sebelahnya untuk mendapatkan suplai karbohidrat sebagai sumber energi, dan sebagai gantinya, mereka mengekspor nitrogen terfiksasi (dalam bentuk glutamin) ke sel tetangga.
2. Akinet (Akinetes)
   • Fungsi: Sel istirahat (spora) untuk bertahan hidup dalam kondisi lingkungan yang buruk (kekeringan, suhu dingin, kehabisan nutrisi).
   • Morfologi: Sel ini berukuran lebih besar dari sel vegetatif, berdinding tebal, dan penuh dengan cadangan makanan (granula glikogen dan cyanophycin). Akinet memiliki metabolisme yang sangat rendah dan dapat bertahan dorman selama bertahun-tahun, bahkan dekade, di sedimen dasar perairan. Ketika kondisi membaik, akinet akan berkecambah dan membentuk filamen baru, sering kali menjadi pemicu kembalinya blooming alga di musim semi.
3. Hormogonia:
   • Fungsi: Fragmen pendek filamen yang bersifat motil, berfungsi untuk penyebaran (dispersal) dan kolonisasi habitat baru. Hormogonia sering kali memiliki vakuola gas untuk mengatur daya apung dan bergerak menjauh dari koloni induk untuk mengurangi kompetisi

Struktur Ekternal dan Motilitas

• Selubung Lendir (Mucilaginous Sheath)
  Banyak Cyanobacteria mengeluarkan lapisan lendir tebal di luar dinding sel. Lendir ini berfungsi menahan air (mencegah kekeringan pada spesies terestrial), melindungi dari virus (sianofag) atau predator, dan membantu perlekatan pada substrat. Pada spesies kolonial seperti Microcystis, lendir ini menyatukan ribuan sel menjadi satu koloni makroskopis.
• Vakuola Gas (Aerotopes)
  Struktur silinder berongga yang terbuat dari protein kaku, bersifat permeabel terhadap gas tetapi kedap air. Dengan mengatur jumlah vakuola gas, Cyanobacteria planktonik dapat mengatur massa jenis sel mereka, memungkinkan mereka mengapung naik ke permukaan untuk mendapatkan cahaya (pada pagi hari) atau tenggelam ke lapisan kaya nutrisi (pada malam hari). Mekanisme ini krusial dalam dinamika pembentukan blooming.
• Motilitas
  Meskipun tidak memiliki flagela, banyak Cyanobacteria filamen (seperti Oscillatoria) mampu melakukan gerakan meluncur (gliding motility) di atas permukaan padat. Mekanisme ini melibatkan sekresi lendir bertekanan melalui pori-pori dinding sel (junctional pore complex) yang mendorong sel ke depan, mirip dengan prinsip propulsi roket mikroskopis, atau menggunakan sistem pili Tipe IV yang memanjang dan memendek untuk menarik sel.

Habitat dan Ekologi

Cyanobacteria adalah organisme kosmopolit dengan toleransi lingkungan yang ekstrem.

• Ekstremufil
  Ditemukan di mata air panas dengan suhu >70°C (Synechococcus), di danau hipersalin, hingga di dalam batuan Antartika (endolitik).
• Simbiosis
  Kemampuan fiksasi nitrogen membuat mereka menjadi mitra simbiosis yang berharga. Contoh klasik adalah Anabaena azollae yang hidup di dalam daun paku air Azolla (penting sebagai pupuk hayati di sawah), serta simbiosis dengan jamur membentuk lichens (lumut kerak).

Blooming dan Toksisitas: Pada kondisi air tawar yang kaya nutrisi (eutrofikasi akibat limbah pertanian/rumah tangga), Cyanobacteria seperti Microcystis, Anabaena, dan Aphanizomenon dapat tumbuh tak terkendali membentuk lapisan hijau tebal (bloom). Banyak dari spesies ini memproduksi sianotoksin, termasuk mikrosistin (hepatotoksin/racun hati) dan anatoxin (neurotoksin/racun saraf), yang berbahaya bagi manusia, hewan ternak, dan ekosistem perairan.

Klasifikasi Cyanobacteria (Sistem Rippka et al.)

Klasifikasi Cyanobacteria secara tradisional menjadi arena konflik antara nomenklatur botani (berdasarkan morfologi) dan bakteriologi (berdasarkan kultur murni). Sistem klasifikasi yang paling luas digunakan untuk tujuan identifikasi morfologis dan pedagogis adalah yang dirumuskan oleh Rippka et al. (1979) dalam Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Sistem ini membagi Cyanobacteria ke dalam lima seksi atau grup besar berdasarkan kompleksitas morfologi dan pola reproduksi. Penting untuk dicatat bahwa studi filogenetik molekuler modern (menggunakan gen 16S rRNA) telah menunjukkan bahwa beberapa grup morfologi ini bersifat polifiletik (tidak memiliki satu nenek moyang bersama), namun klasifikasi Rippka tetap menjadi kerangka kerja standar untuk memahami keragaman bentuk mereka.

Grup I: Chroococcales (Uniseluler & Kolonial Sederhana)

Grup ini mencakup bentuk kehidupan Cyanobacteria yang paling sederhana secara struktural.

• Karakteristik
  Terdiri dari organisme uniseluler atau koloni sel yang terikat oleh lendir. Sel-sel berbentuk bola (kokus) atau batang (basil). Reproduksi aseksual terjadi semata-mata melalui pembelahan biner (binary fission) atau budding (pertunasan). Sel-sel hasil pembelahan biasanya memiliki ukuran dan bentuk yang sama dengan sel induk.
• Contoh Spesies
  • Synechocystis sp.
    Organisme model laboratorium yang sangat penting. Selnya bulat, motil (twitching motility), dan genomnya telah diurutkan sepenuhnya, menjadikannya kunci dalam riset bioteknologi fotosintesis.
  • Microcystis aeruginosa
    Spesies pembentuk koloni besar tak beraturan yang sel-selnya tertanam dalam matriks lendir tebal. Spesies ini terkenal sebagai penyebab utama blooming beracun di danau air tawar di seluruh dunia. Sel-selnya memiliki vakuola gas yang membuatnya mengapung di permukaan.
  • Gloeobacter
    Unik secara evolusioner karena tidak memiliki tilakoid; seluruh perangkat fotosintesisnya tertanam langsung di membran plasma. Ini dianggap sebagai sifat primitif yang mencerminkan nenek moyang Cyanobacteria.

Grup II: Pleurocapsales (Reproduksi via Baeocytes)

Kelompok ini dibedakan berdasarkan pola reproduksi yang sangat khas yang disebut multiple fission (pembelahan ganda).

• Karakteristik
  Sel induk (vegetatif) membesar dan kemudian protoplasmanya membelah secara cepat dan berulang-ulang di dalam dinding sel induk, menghasilkan puluhan hingga ratusan sel anakan kecil yang disebut baeocytes (dahulu disebut endospora). Ketika dinding sel induk pecah, baeocytes dilepaskan, masing-masing tumbuh menjadi sel vegetatif baru.
• Morfologi
  Uniseluler atau membentuk agregat padat yang menyerupai filamen semu (pseudo-filaments). Dinding sel seringkali tebal dan berlapis-lapis.
• Habitat
  Banyak anggotanya bersifat epilitik (hidup di permukaan batuan) atau endolitik (menembus ke dalam batuan karbonat), memainkan peran dalam bioerosi karang.
• Contoh Spesies
  Pleurocapsa, Dermocarpa, Xenococcus.

Grup III: Oscillatoriales (Filamen Tanpa Diferensiasi)

Grup ini menandai transisi ke multiselularitas sejati dalam bentuk filamen panjang.

• Karakteristik
  Tubuh sel tersusun dalam rantai linier yang disebut trikoma (trichome). Jika trikoma dibungkus oleh selubung lendir yang jelas, struktur keseluruhannya disebut filamen. Pembelahan sel hanya terjadi pada satu bidang (tegak lurus sumbu panjang trikoma). Ciri kunci grup ini adalah ketidakadaan sel khusus: mereka tidak pernah membentuk heterokista atau akinet. Seluruh sel dalam filamen adalah sel vegetatif yang serupa.
• Morfologi & Motilitas
  Banyak spesies memiliki kemampuan gerak meluncur (gliding) yang aktif. Trikoma seringkali tampak bergetar atau berosilasi, yang menjadi asal nama ordo ini. Fragmentasi filamen membentuk hormogonia untuk reproduksi.
• Contoh Spesies:
  • Oscillatoria
    Trikoma lurus, sel-sel seringkali lebih lebar daripada panjangnya (seperti tumpukan koin). Sangat motil.
  • Spirulina (dan Arthrospira)
    Trikoma melingkar membentuk spiral atau heliks terbuka. Arthrospira platensis dibudidayakan secara komersial sebagai suplemen makanan karena kandungan proteinnya yang tinggi.
  • Lyngbya
    Memiliki selubung lendir yang sangat tebal, kaku, dan berwarna, sering membentuk tikar bentik yang luas di perairan laut.

Grup IV: Nostocales (Filamen dengan Heterokista & Percabangan Semu)

Ini adalah kelompok filamen yang lebih maju yang telah mengembangkan spesialisasi sel untuk fiksasi nitrogen.

• Karakteristik
  Membentuk filamen yang mengandung sel vegetatif, heterokista, dan akinet. Keberadaan heterokista memungkinkan mereka memfiksasi nitrogen secara efisien di lingkungan aerobik. Pembelahan sel umumnya terjadi pada satu bidang.
• Percabangan
  Jika terjadi percabangan, tipe percabangannya adalah percabangan semu (false branching). Ini terjadi bukan karena pembelahan sel ke arah samping, melainkan karena trikoma putus atau melipat di dalam selubung lendir, sehingga ujungnya keluar menembus selubung seolah-olah bercabang (seperti pada genus Scytonema atau Tolypothrix).
• Contoh Spesies:
  • Anabaena
    Trikoma berbentuk seperti untaian manik-manik (moniliform). Heterokista terletak di antara sel-sel vegetatif (interkalar). Sering bersimbiosis dengan Azolla.
  • Nostoc
    Filamen bergelung-gelung yang terbungkus dalam massa lendir kolonial makroskopis yang padat, seringkali berbentuk bola atau kuping. Dapat bertahan hidup di tanah kering (terestrial) dan akan mengembang kembali saat basah.
  • Aphanizomenon
    Filamen lurus yang membentuk agregat bundel menyerupai serpihan rumput di kolom air. Umum ditemukan pada bloom air tawar.

Grup V: Stigonematales (Filamen dengan Percabangan Sejati)

Grup ini mewakili puncak kompleksitas morfologi pada Cyanobacteria.

• Karakteristik
  Sel-sel dalam filamen mampu membelah pada lebih dari satu bidang geometris. Kemampuan ini memungkinkan terbentuknya percabangan sejati (true branching), di mana cabang filamen terhubung secara fisiologis dan sitoplasmik dengan filamen utama (bukan sekadar patahan trikoma).
• Morfologi
  Sering menunjukkan organisasi thallus yang kompleks dengan diferensiasi menjadi filamen utama yang merayap di substrat dan filamen cabang yang tumbuh tegak ke atas (heterotrichous). Memiliki heterokista dan akinet.
• Contoh Spesies:
  • Stigonema
    Filamen utama seringkali terdiri dari beberapa baris sel (multiseriate) akibat pembelahan longitudinal, dengan cabang-cabang lateral yang jelas.
  • Fischerella
    Memiliki filamen utama yang merayap dan cabang-cabang tegak yang lebih tipis. Sering ditemukan di mata air panas atau tanah lembap.
  • Mastigocladus
    Spesies termofilik yang umum ditemukan di sumber air panas di seluruh dunia.

Sintesis Evolusioner dan Ekologis

Perjalanan dari pengamatan sel gabus mati oleh Robert Hooke pada abad ke-17 hingga pemahaman mendalam tentang biologi molekuler Cyanobacteria mencerminkan evolusi pemahaman manusia tentang kehidupan. Sel tidak lagi dipandang sekadar sebagai unit struktural statis, melainkan sebagai mikrokosmos termodinamika yang kompleks dan dinamis. Dalam spektrum kehidupan ini, Cyanobacteria menempati posisi yang tak tergantikan. Mereka bukan sekadar bakteri fotosintetik; mereka adalah insinyur planet yang mengubah atmosfer Bumi dari kondisi anoksik yang mematikan bagi kehidupan kompleks menjadi biosfer yang kaya oksigen, memungkinkan evolusi hewan dan manusia.

Kompleksitas seluler Cyanobacteria mulai dari sistem tilakoid yang rumit, kemampuan diferensiasi sel menjadi heterokista untuk mengikat nitrogen, hingga mekanisme gerak dan komunikasi antar sel dalam filamen menantang pandangan tradisional bahwa prokariota adalah organisme sederhana. Klasifikasi mereka, dari bentuk uniseluler Grup I hingga bentuk bercabang sejati Grup V yang menyerupai tanaman mini, menunjukkan eksperimen evolusi dalam menuju multiselularitas.

Implikasi Masa Depan dan Relevansi

Pemahaman tentang Cyanobacteria memiliki relevansi praktis yang mendesak di abad ke-21:

1. Bioteknologi Hijau
   Synechocystis dan spesies lain kini direkayasa secara genetik untuk menjadi pabrik seluler yang memproduksi biofuel (seperti etanol dan butanol), bioplastik, dan senyawa farmasi langsung dari sinar matahari dan CO₂. Ini menawarkan potensi solusi bagi krisis energi dan iklim global.
2. Manajemen Krisis Air
   Peningkatan suhu global dan pencemaran nutrisi memicu frekuensi dan intensitas Harmful Algal Blooms (HABs). Memahami ekologi dan mekanisme produksi toksin Cyanobacteria (Grup Nostocales dan Chroococcales) menjadi krusial untuk menjaga keamanan pasokan air minum dan ekosistem perairan.
3. Pertanian Berkelanjutan
   Pemanfaatan Cyanobacteria penambat nitrogen sebagai pupuk hayati (biofertilizer) dapat mengurangi ketergantungan pada pupuk kimia sintetis yang merusak lingkungan, mendukung praktik pertanian yang lebih lestari.