Sistem Pernafasan atau Sistem Respirasi

Pengantar

Untuk melakukan metabolisme secara efektif dan bertahan hidup, sel-sel di dalam tubuh vertebrata harus menggunakan oksigen dan membersihkan diri dari produk sampingan yang terakumulasi selama metabolisme. Tugas ini dijalankan oleh dua sistem transportasi, sistem peredaran darah dan sistem pernapasan. Sistem peredaran darah pada dasarnya menghubungkan sel-sel yang jauh di dalam tubuh dengan lingkungannya. Sistem pernapasan, melibatkan pertukaran gas antara organisme dengan lingkungannya. Secara sederhana, kedua sistem ini menjalankan fungsi proses difusi pasif, dimana pergerakan acak molekul dari area dengan tekanan parsial yang tinggi ke area dengan tekanan parsial rendah (Gambar 1). Oksigen umumnya pada tekanan parsial yang tinggi di lingkungan, akan cenderung berdifusi ke dalam sel organisme. Karbondioksida dikumpulkan dalam jaringan dan cenderung menyebar.

Gambar 1. Difusi pasif. (A) Molekul gas bergerak dari area bertekanan parsial tinggi ke area dengan tekanan parsial rendah. Keseimbangan tercapai ketika konsentrasi molekul menjadi sama di kedua sisi permukaan di mana difusi terjadi. (B) Laju pergerakan molekul difusi sangat bergantung pada luas permukaan yang tersedia. Meningkatkan luas permukaan akan meningkatkan laju difusi, meskipun konsentrasi keseimbangan akhir pada akhirnya akan sama terlepas dari luas permukaan. (c) Waktu yang dibutuhkan molekul untuk mencapai target jaringan, tergantung pada jarak yang harus ditempuh. Molekul yang bergerak ke sel-sel di tengah lingkaran kecil mencapai inti lebih cepat daripada molekul yang harus melintasi jaringan dengan dinding yang lebih tebal.

Modifikasi utama dalam desain organ pernapasan telah terjadi selama proses evolusi hewan untuk mengoptimalkan fungsi difusi gas-gas penting yang dibutuhkan selama proses pernafasan. Tingkat difusi pasif antara suatu organisme dan lingkungannya sangat bergantung pada beberapa faktor. Salah satunya adalah luas permukaan tempar pertukaran udara. Semakin besar luas permukaan, semakin besar peluang bagi molekul untuk bergerak melintasi permukaan epitel. Misalnya, organ untuk pertukaran gas pada vertebrata terbagi untuk meningkatkan permukaan yang tersedia dalam mentransfer gas antara udara dan darah. Faktor lain adalah jarak. Semakin besar jarak, semakin lama waktu yang dibutuhkan oleh molekul untuk mencapai target. Jaringan yang berukuran tebal akan memperlambat proses difusi, dan jaringan berukuran tipis akan membantu proses difusi. Dinding tipis pada organ pernapasan mengurangi jarak antara udara dan darah. Faktor ketiga adalah resistensi terhadap difusi oleh penghalang jaringan. Kulit lembab dari amfibi, memfasilitasi transfer gas. Berbeda dengan situasi ini, kulit sebagian besar mamalia terkeratinasi dan tebal, sehingga memperlambat difusi gas dengan lingkungan. Oleh karena itu, mamalia tidak dapat melakukan pertukaran gas melalui kulit.

Salah satu faktor terpenting yang mempengaruhi laju difusi adalah perbedaan pada tekanan parsial di permukaan tempat pertukaran gas. Insang sebagian besar ikan mengalami tekanan parsial oksigen yang relatif relatif terhadap darah; Oleh karena itu, oksigen berdifusi melintasi insang ke dalam darah. Terkadang seekor ikan yang hidup dalam air hangat dan stagnan, menghadapi tekanan parsial oksigen yang lebih rendah daripada darahnya, sehingga pada kondisi ini ikan dalam bahaya kehilangan oksigen di dalam air.

Sistem pernapasan maupun sistem peredaran darah memiliki “pompa” yang menggerakkan cairan, seperti udara atau air (respirasi) atau darah (peredaran darah). Jantung adalah pompa yang mengedarkan darah. Pada ikan, pompa pernapasan yang dominan adalah percabangan yang mendorong air melintasi insang. Pada tetrapoda, satu pompa umum adalah tulang rusuk dan terkadang dibantu oleh diafragma. Banyak jenis perangkat pompa tambahan dalam vertebrata yang juga merupakan bagian dari mekanisme pernapasan. Dengan memindahkan cairan yang mengandung udara, pompa ini berfungsi untuk mempertahankan gradien tekanan parsial tinggi di seluruh permukaan pertukaran.

Gambar 2. Sistem pernapasan dan peredaran darah bekerja sama untuk memberikan oksigen ke jaringan dalam dan membawa karbon dioksida. Selama respirasi eksternal, udara atau air dihirup dan diangkut ke kapiler pertukaran darah. Setelah itu, darah mengedarkan oksigen ke semua jaringan sistemik (tubuh). Oksigen dikirim ke jaringan dan karbon dioksida dibawa untuk dikeluarkan. (a) Pada ikan, pompa pernapasan biasanya mencakup lengkungan cabang dan ototnya. Respirasi eksternal terjadi di kapiler insang. Jantung, menjadi pompa untuk peredaran darah utama yang menggerakkan darah melalui insang menuju jaringan sistemik. (B) Dalam tetrapoda, pompa pernapasan ini dapat mencakup rongga buccal, yang memaksa udara menuju ke paru-paru. Respirasi eksternal terjadi di paru-paru. Pompa jantung, menggerakkan darah melalui pembuluh. Pertukaran pernapasan internal terjadi antara darah dan jaringan sistemik.

Sistem pernapasan dan peredaran darah, meskipun secara anatomis berbeda, secara fungsional terhubung dalam proses respirasi.  Pengiriman oksigen ke jaringan dan mengangkut produk limbah untuk dibuang, terutama karbon dioksida merupakan tugas kedua sistem ini. Respirasi eksternal mengacu pada pertukaran gas antara lingkungan dan darah melalui permukaan jaringan terluar tubuh. Respirasi internal mengacu pada pertukaran gas antara darah dan jaringan tubuh bagian dalam.

Gambar 3. Aliran satu arah dan dua arah. (a) Pada ikan dan amfibi, gerakan air tidak searah karena air mengalir melalui mulut, melintasi insang, dan keluar ruang insang lateral. (B) Dalam banyak vertebrata, udara mengalir ke organ pernapasan dan kemudian membalikkan arahnya untuk keluar pada jalur yang sama dan menciptakan aliran dua arah.

Selama respirasi eksternal, gas berdifusi diantara lingkungan dan organisme. Ventilasi pernapasan, merupakan proses aktif untuk menggerakkan medium pernapasan, baik air atau udara, untuk melintasi permukaan jaringan yang menjadi wilayah pertukaran. Pemompaan darah dari sistem peredaran darah atau sistem limfatik menuju organ atau jaringan melalui pembuluh darah kapiler disebut dengan perfusi. Organ pernapasan terspesialisasi dalam ventilasi untuk memberikan oksigen dan menghilangkan karbon dioksida yang terakumulasi selama perfusi. Tuntutan pada organ pernapasan bervariasi, tergantung pada apakah media adalah air atau udara. Hal ini sebagian dikarenakan perbedaan kepadatan. Air, lebih padat dari udara, sehingga membutuhkan lebih banyak energi untuk mengaturnya. Insang yang didukung oleh air dalam proses pertukaran gasnya, cenderung gagal melakukan proses tersebut di udara dan karenanya insang tidak dapat digunakan sebagai organ pernapasan di darat. Paru-paru secara struktural diperkuat untuk bekerja lebih baik di udara.

Bukan hanya perbedaan dalam sifat fisik udara dan air yang memengaruhi ventilasi dan perangkat yang melayani ventilasi. Kelarutan gas di udara berbeda dari kelarutan gas di air. Ini berarti bahwa ketersediaan gas ke organ pernapasan berbeda apabila berada di udara dan air. Udara atmosfer terdiri dari oksigen (sekitar 21%), nitrogen (sekitar 78%), dan karbon dioksida (kurang dari 0,03%), sisanya adalah elemen lain. Dalam lingkungan mikro, komposisi dapat sedikit berubah. Tetapi, secara umum, tekanan parsial dari gas-gas penting secara fisiologis di permukaan laut sangat konstan di seluruh dunia. Meskipun tekanan parsial bervariasi karena dipengaruhi oleh ketinggian, komposisi gas di udara relatif tidak berubah pada ketinggian lebih dari 100 km. Namun, dalam air, situasinya sangat berbeda. Jumlah gas yang larut dalam air sangat tergantung pada sifat kimia gas itu sendiri, tekanan parsial di udara, suhu air, dan adanya zat terlarut lainnya. Akibatnya, jumlah oksigen dalam air bisa sangat bervariasi dan tidak pernah terkonsentrasi seperti di udara.

Di sebagian besar insang ikan, ventilasi bersifat searah. Air memasuki rongga buccal melalui mulut, melewati deretan insang yang dikenal sebagai tirai insang, dan keluar mengalir hanya dalam satu arah. Pada ikan yang aktif, ventilasi hampir terus menerus terjadi untuk menjaga aliran air baru yang lebih atau kurang stabil di seluruh permukaan pertukaran insang. Ventilasi paru-paru, biasanya bersifat dua arah (tidal), dengan udara masuk dan keluar melalui saluran yang sama. Oksigen yang dihirup ke dalam paru-paru bercampur dengan karbondioksida yang akan dihembuskan.

Vertebrata yang hidup di lingkungan berair paling sering menghadapi kondisi dimana oksigen terlalu sedikit. Kondisi ini disebut dengan hipoksia, yang diakibatkan oleh air yang rendah oksigen terlarut. Karena alasan ini, sebagian besar organ yang melengkapi respirasi ditemukan di antara hewan akuatik daripada hewan terestrial.

Salah satu transisi utama dalam evolusi vertebrata adalah perubahan dari pernapasan air ke pernapasan udara. Peristiwa evolusi besar ini, bersama dengan fisiologi sistem pernapasan, telah menjadikan respirasi sebagai topik fokus banyak penelitian. Sistem ini memiliki sesuatu untuk diceritakan tentang kekuatan evolusi yang sedang bekerja dalam merancang sistem pernapasan dalam air, di udara, dan di antara keduanya.

Organ Respiratoris atau Organ Pernafasan

Insang

Insang vertebrata dirancang untuk bernapas di dalam air. Secara khusus, insang merupakan kumpulan kapiler padat di wilayah branchial tempat terjadinya respirasi eksternal. Insang didukung dengan komponen rangka berupa lengkungan branchial. Mekanisme ventilasi insang tergantung pada letak insang. Secara letak, insang dibagi menjadi insang internal dan insang eksternal. Insang internal berhubungan dengan celah dan kantong faring yang sering ditutupi dan dilindungi secara lateral oleh lipatan kulit yang lembut, seperti septum interbranchial pada ikan chondrichthyes, atau oleh operculum yang kokoh, seperti pada banyak ikan osteichthyes (Gambar 4). Ventilasi biasanya melibatkan pompa otot rongga buccal yang secara aktif menggerakkan air melintasi insang internal. Insang eksternal muncul pada daerah branchial sebagai lapisan kapiler berserabut yang menonjol ke air di sekitarnya. Insang eksternal ditemukan dalam larva beberapa jenis vertebrata, termasuk lungfish, beberapa actinopterygians, dan amfibi. Arus air mengalir melintasi permukaan insang eksternal yang menonjol, atau pada air yang tenang, otot-otot khusus menyapu insang eksternal secara bolak-balik untuk memberi ventilasi bagi pertukaran gas.

Gambar 4. Penutup insang. (a) Kantong branchial pada lamprey tidak memiliki penutup yang melindungi bukaan lateral dari ruang insang. (b) Insang septum pada hiu. Katup penutup yang dibentuk dari septa insang individu menjaga setiap ruang insang. (c) Pada kebanyakan teleost dan beberapa spesies lain, operculum umumnya menutupi beberapa insangnya. (d) Pada larva salamander, lengkungan branchial mendukung insang eksternal vaskular menonjol ke air di sekitarnya.

Kantung Gas

Banyak ikan actinopterygian memiliki kantung gas (kantung memanjang berisi gas), dimana biasanya udara yang masuk melalui saluran pneumatik yang terhubung ke saluran pencernaan atau gas yang disekresikan langsung ke kantung gas dari darah. Kantung gas berpartisipasi dalam kontrol daya apung (kantung renang) dan kadang-kadang dalam pernapasan (paru-paru).

Paru-Paru

Paru-paru vertebrata dirancang untuk melakukan pernapasan dengan mengambil gas langsung melalui udara. Paru-paru merupakan kantong elastis yang terletak di dalam tubuh di mana volumenya dapat mengembang ketika udara dihirup dan mengecil ketika udara dihembuskan. Sejara perkembangan, paru-paru muncul sebagai bagian dari kantong endodermal dari faring. Pada ikan primitif dan kebanyakan tetrapoda, paru-paru umumnya memiliki struktur yang berpasangan. Letak paru-paru biasanya di bagian ventral saluran pencernaan dan lingkungan luar melalui trakea. Jalur masuk ke saluran trakea adalah melalui glotis yang terdiri dari sekumpulan otot kecil yang dapat membuka dan menutup. Biasanya trakea bercabang menjadi 2 bronkus yang terletak pada setiap paru-paru. Pada beberapa spesies, setiap bronkus akan bercabang-cabang ini menjadi bronkiolus yang lebih kecil dan pada akhirnya akan memasok udara ke permukaan pernapasan di dalam paru-paru. Beberapa tetrapoda dengan ukuran tubuh yang ramping dan kecil, salah satu paru-paru biasanya ukurannya lebih kecil dan pada beberapa jenis ular terkadang hanya memiliki satu paru-paru.

Trakea, bronkus dan bronkiolus dapat menampung udara dengan volume yang signifikan. Meskipun pernapasan sebagian besar menggunakan paru-paru untuk mengeluarkan udara, beberapa apa udara tetap berada pada cabang-cabang ini. Saat bernapas, Udara yang dikeluarkan kan ini ditarik kembali ke paru-paru sebelum udara dari luar masuk mencapai paru-paru sehingga udara baru akan tercampur dengan udara sebelumnya. Volume total yang dihirup dalam satu kali nafas disebut sebagai volume tidal. Volume udara yang terdapat pada saluran pernapasan disebut dengan ruang mati. Pada ayam, ruang mati dapat mewakili hingga 34% dari total volume tidal. Volume tidal normal manusia saat beristirahat adalah sekitar 500 ml. Karena rohmati sekitar 150 ml, berarti hanya ada sekitar 350 ml udara dari luar yang benar-benar mencapai paru-paru.

Kantung Berenang

Kantung gas yang digunakan untuk mengontrol daya apung ikan di dalam air disebut dengan kantung renang. Terkadang kantung gas juga memiliki banyak vaskularisasi untuk dapat menjalankan fungsinya juga sebagai alat pernapasan tambahan. Dinding pembuluh darah internal paru-paru dibagi menjadi banyak partisi yang meningkatkan luas permukaan untuk pertukaran udara selama pernapasan eksternal.

Kantung renang berbeda dengan paru-paru. Kantor renang biasanya terletak di bagian dorsal saluran pencernaan sedangkan paru-paru terletak di bagian ventral. Kantor renang biasanya struktur nya adalah tunggal Sedangkan paru-paru biasanya berpasangan, kecuali pada lungfish Australia paru-paru pada masa embrionik awalnya muncul sebagai primordium berpasangan dan yang menunjukkan bahwa paru-paru pada awalnya daerah tunggal. Pada kantor renang, aliran darah kembali ke sikulasi sistemik melalui Vena kardinal sebelum memasuki jantung. Pada paru-paru aliran balik Vena memasuki jantung secara terpisah dari sirkulasi sistemik yang umum.

Terlepas dari perbedaannya, kantor Endang dan paru-paru memiliki banyak kesamaan dalam perkembangan serta anatominya. Kantung renang dan paru-paru merupakan kantung sebagai turunan dari usus serta memiliki suplai saraf dan otot yang setara. Beberapa ahli morfologi menganggap kesamaan ini sebagai bukti bahwa paru-paru dan Kantong renang bersifat homolog. Bahkan jika memang paru-paru dan Kantong renang adalah homolog, sampai saat ini belum jelas fungsi mana yang terlebih dahulu muncul. Kedua fungsi yang dijalankan oleh kedua organ ini bersifat tidak saling eksklusif. Kantor renang yang terisi dan membantu transfer gas juga membuat ikan dapat lebih mengapung, oleh karena itu kantung renang yang digunakan sebagai media pengapung juga dapat dimanfaatkan sebagai sumber oksigen sementara pada ikan.

Paru-paru telah berevolusi menjadi kantung renang yang bersifat non respirasi Kemudian pada proses evolusi selanjutnya telah kembali menjadi paru-paru. Secara filogenetik, baik paru-paru ataupun kantong renang, tidak terdapat pada ada beberapa spesies agnathan, elasmobranch atau placoderm. Kebiasaan perilaku pada hewan untuk menghirup udara mungkin sudah ada bahkan sebelum adanya paru-paru. Mengangkat hingga menelan udara permukaan terjadi pada ikan tanpa organ pernapasan khusus. Dengan demikian, kebiasaan menelan gelembung udara yang ditekan ke dalam ruang insang mungkin telah mendahului perangkat atau khusus yang dirancang untuk mengekstrak oksigen dari udara secara efisien.

Lungfish Australia memiliki paru-paru tunggal dan mungkin plesiomorfik dibandingkan dengan lungfish Afrika dan Amerika Selatan. Lungfish Australia memiliki sirip yang berukuran besar serta memiliki daging, operkulum berukuran besar, ikan yang besar dan kuat, insang yang berkembang dengan baik. Sementara ikan paru-paru lainnya memiliki ciri berukuran kecil, operkulum Kecil, tubuh seperti belut yang memanjang, serta habitat biasanya berada di air tawar.

Organ Pernapasan Kulit

Meskipun paru-paru dan insang adalah organ pernapasan utama, kulit dapat menjadi organ pernapasan tambahan. Respirasi melalui kulit, dapat terjadi di udara, air, atau keduanya. Pada belut, pengambilan oksigen melalui kulit dapat mencapai hingga 30% dari total pertukaran gas yang terjadi (Gambar 5). Amfibi sangat bergantung pada respirasi kulit dan sering terdapat struktur aksesoris kulit untuk meningkatkan luas permukaan guna pertukaran gas. Faktanya, salamander dewasa kekurangan paru-paru dan insang sehingga sepenuhnya bergantung pada respirasi kulit untuk memenuhi kebutuhan oksigen untuk metabolismenya. Seperti kebanyakan mamalia, pertukaran gas melalui kulit pada manusia terjadi pada kadar yang sangat sedikit, meskipun kulit manusia permeabel terhadap beberapa bahan kimia. Faktanya, banyak obat salep kulit diserap melalui kulit. Kelelawar memanfaatkan respirasi kulit melalui membran pada sayapnya yang tervaskularisasi dengan baik untuk menghilangkan sebanyak 12% dari total limbah karbon dioksida, tetapi kelelawar hanya mengambil 1% atau 2% dari total kebutuhan oksigennya melalui pernafasan kulit ini. Bulu dan vaskularisasi kulit yang buruk menghalangi proses terjadinya respirasi kulit pada aves. Demikian pula pada reptil, dimana permukaan tertutup sisik sehingga membatasi respirasi kulit. Namun, di area antara sisik dan di area dengan sisik yang sedikit (misalnya, di sekitar kloaka), kulit sangat tervaskularisasi untuk memungkinkan beberapa respirasi kulit. Ular laut dapat melakukan respirasi kulit hingga 30% dari kebutuhan oksigennya melalui kulit yang terdapat pada sisi dan punggung. Banyak kura-kura melewati musim dingin dengan hibernasi di dasar perairan yang tidak membeku, di mana respirasi terbatas di sekitar kloaka, cukup untuk memenuhi kebutuhan metabolismenya.

Gambar 5. Respirasi kulit pada vertebrata. Kebanyakan amfibi sangat bergantung pada respirasi kulit untuk memenuhi kebutuhan metabolismenya, dan beberapa, salamander hidup tanpa paru (plethodontids), menggunakannya respirasi kulit secara eksklusif. Vertebrata lain juga diketahui melengkapi insang atau paru-paru dengan respirasi kulit. Pertukaran gas melalui kulit melibatkan pengambilan oksigen dan pelepasan karbondioksida ke lingkungan, tetapi pertukaran ini selalu sama besarnya. Misalnya, hilangnya karbondioksida melalui membran sayap kelelawar menyumbang sekitar 12% dari total pertukaran gas, tetapi penyerapan oksigen yang terjadi, jauh lebih sedikit. Ekskresi kulit dari karbondioksida dan penyerapan oksigen ditunjukkan sebagai persen dari total pertukaran gas.

Larva yang baru menetas dari ikan teleost Monopterus albus, menggunakan pernapasan kulit pada awal kehidupannya. Saat menetas, sirip pada dada yang berukuran besar dan memiliki banyak pembuluh darah berdenyut sedemikian rupa sehingga mendorong aliran air ke belakang melintasi permukaan larva ikan dan kantung yolk telurnya. Darah di pembuluh kulit superfisial mengalir ke depan. Hal ini membentuk pertukaran arus balik antara air dan darah untuk meningkatkan efisiensi respirasi kulit pada larva ini. Pada banyak amfibi, peningkatan luas permukaan memungkinkan peningkatan pertukaran gas di kulit (Gambar 6).

Gambar 6. Adaptasi respirasi kulit. Banyak vertebrata yang memiliki spesialisasi yang kompleks untuk meningkatkan efisiensi pertukaran gas melalui kulit. (a) Saat masih kecil, larva ikan ini, Monopterus albus, menempati lapisan tipis air yang berdekatan dengan permukaan di mana kadar oksigennya relatif tinggi. Sirip dadanya berdenyut, memaksa air mengalir ke seluruh permukaan tubuhnya. Darah yang bersirkulasi melalui kulit mengalir ke arah yang berlawanan dari air, membentuk pertukaran arus balik antara darah dan air. (b) Pada katak Danau Titicaca, Telmatobius culeus, lipatan kulit longgar yang menonjol di punggung dan tungkainya menyediakan area permukaan yang lebih luas untuk respirasi kulit. (c) Pada katak berbulu jantan, Astylosternus robustus, banyak papila muncul selama musim kawin, membentuk organ pernapasan tambahan yang di sisi dan tungkai belakangnya.

Aksesoris Organ Pernafasan Udara

Paru-paru dan kulit bukan satu-satunya organ yang dimanfaatkan untuk mengambil oksigen di udara. Banyak ikan memiliki organ khusus yang dapat mengambil oksigen dari udara. Hoplosternum, ikan lele tropis yang ditemukan di perairan air tawar di Amerika Selatan, menghirup udara dan menelannya ke dalam saluran pencernaannya. Oksigen di udara yang ditelan berdifusi melintasi dinding saluran pencernaan dan masuk ke dalam aliran darah. Saluran pencernaan pada ikan ini kaya akan pembuluh darah melengkapi respirasi insang. Belut listrik Electrophorus menelan dan menahan udara di mulutnya untuk mengekspos jaringan kapiler di mulut agar mendifusi oksigen ke dalam kapiler darah (Gambar) 7.

Gambar 7. Ikan yang bernafas melalui udara. Ikan yang menghirup udara sementara biasanya hidup di perairan di mana terjadi penipisan oksigen secara musiman. Suplemen udara menekan penyerapan oksigen melalui insang dan membantu ikan melalui periode hipoksia yang singkat. (a) Hoplosternum, menelan udara ke dalam sistem pencernaannya dimana pada ususnya terdapat lapisan kapiler tambahan untuk mengambil oksigen. (b) Symbranchus menahan gelembung udara pada insangnya yang diperkuat untuk mengambil oksigen tambahan. (c) Protopterus, ikan paru-paru, memiliki paru-paru yang berkembang dengan baik untuk menghirup udara. (d) Electrophorus, belut listrik, menghirup udara ke dalam mulutnya dan mengambil oksigen melalui dinding mulutnya.

Insang umumnya merupakan organ yang tidak cocok untuk bernapas di udara secara langsung. Permukaan pertukaran yang lembab saling menempel di udara dan tidak akan berhasil tanpa dukungan air yang mengapung. Namun, pada beberapa ikan, insang digunakan untuk bernafas di udara (Gambar 7). Rockkipper Mnierpes, ikan pantai tropis di Pasifik Amerika Tengah dan Selatan, kadang-kadang singgah sebentar ke darat untuk mencari makanan, menghindari pemangsa air, dan untuk menghindari periode aksi gelombang yang intens. Selama persinggahan ini, Rockkipper Mnierpes menahan udara yang masuk ke insangnya untuk mengekstraksi oksigen. Insang Rockkipper Mnierpes diperkuat untuk mencegah keruntuhannya selama proses pernapasan ini.

Pernapasan Pada Embrio

Di antara amniota, respirasi umumnya terjadi langsung antara lingkungan sekitar embrio di kulit. Pada burung dan sebagian besar reptil, embrio terbungkus dalam membran ekstraembrionik dan tertutup cangkang. Salah satu membran, chorioallantois, terletak tepat di bawah cangkang dan bertindak sebagai organ pernapasan. Cangkang berpori memungkinkan oksigen untuk diambil oleh darah yang beredar di dalam chorioallantois dan melepaskan karbondioksida. Chorioallantois menopang kebutuhan pernapasan embrio ayam selama fase perkembangan di dalam telur (Gambar 8). Sekitar enam jam sebelum menetas, anak ayam menusuk membran cangkang bagian dalam untuk mendorong paruhnya ke ruang udara kecil di dalam telur. Hal ini memungkinkan paru-parunya untuk untuk pertama kalinya mulai berpartisipasi pada sistem pernafasan, bersama dengan chorioallantois, pada pernapasan udara secara langsung. Ketika anak ayam menembus cangkang terluar, beberapa jam kemudian, paru-parunya menghirup udara atmosfer secara langsung dan chorioallantois dengan cepat akan mati sehingga fokus pernafasan terdapat pada paru-paru.

Gambar 8. Respirasi pada embrio ayam. (a) Pada saat embrio ayam terbungkus dalam cangkangnya, embrio bernafas melalui cangkang berpori. Chorioallantois membawa darah ke permukaan bagian dalam cangkang untuk bertukar gas. Membran cangkang dalam dan luar memisahkan cangkang dari chorioallantois yang tervaskularisasi. Embrio ayam memenuhi semua kebutuhan pernapasannya, hingga hari ke-19 inkubasi, saat udara melewati cangkang berpori dan bertukar gas dengan darah di chorioallantois. (b) Pada hari ke 19, embrio menusukkan paruhnya melalui membran cangkang bagian dalam ke ruang udara di antara kedua membran. Paru-parunya mengembang, dan anak ayam menghirup udara walaupun tetap melanjutkan pernapasan melalui chorioallantois. (c) Enam jam kemudian, anak ayam akan mematuk cangkang terluar, suatu proses yang disebut pipping, untuk menghirup udara atmosfer secara langsung. Setelah itu, respirasi chorioallantoic menurun dan anak ayam lebih lanjut memecahkan cangkang dan segera melangkah keluar.

Mekanisme Ventilasi

Apapun organ yang digunakan dalam pertukaran, baik itu paru-paru, insang, kulit, atau struktur aksesoris lainnya, umumnya air dan udara bergerak secara aktif melewati organ pernapasan tersebut untuk meningkatkan laju difusi. Beberapa mekanisme ventilasi di dasarkan pada silia, tetapi sebagian besar melibatkan kinerja otot.

Silia

Hewan kecil dan kebutuhan metabolisme yang sederhana, cukup membutuhkan Silia mikroskopis untuk memindahkan air melintasi permukaan organ pernapasan dalam mendukung pertukaran gas antara jaringan dengan lingkungannya. Silia biasanya melapisi organ yang menjadi jalur dimana air mengalir sehingga gerakan yang terkoordinasi akan mendorong udara. Sedia menjalankan fungsi seperti dayung, tetapi biasanya tidak terlalu efektif terhadap medium yang relatif tipis seperti udara. Ketika ukuran hewan semakin besar, massa meningkat lebih cepat daripada luas permukaan sehingga sehingga menjadi kurang sesuai dengan mekanisme pergerakan arus ventilasi untuk menghantarkan oksigen ke organisme. Dengan demikian silia menjadi bagian dari sistem pernapasan hanya ditemukan pada organisme akuatik kecil dengan kebutuhan metabolisme yang rendah seperti protochordata.

Pada vertebrata yang berukuran besar, saluran pernapasan masih mempertahankan keberadaan silia untuk dilibatkan dalam proses pembersihan permukaan yang dapat mengotori organ pernapasan. Meski di dalam tubuh, paru-paru terus terpapar udara dari lingkungan luar, sehingga membutuhkan organ khusus seperti silia dan sel mukus untuk membersihkan kotoran dari udara yang nantinya akan masuk ke dalam paru-paru. Struktur silia terdapat di seluruh lapisan paru-paru serta mengeluarkan lendir atau mukus di atas lapisan organ tersebut untuk menjebak debu atau bahan partikulat lainnya yang masuk bersama udara. Silia berdenyut atau berkontraksi dalam pola yang terkunci nasi untuk memindahkan dan di air yang telah terkontaminasi bahan asing agar bergerak ke atas dan masuk ke dalam faring sehingga lendir dapat tertelan tanpa disadari, ataupun dikeluarkan jika jumlahnya terlalu besar.

Sekresi lainnya yang melapisi paru-paru adalah surfaktan. Surfaktan mengurangi tegangan permukaan antar muka udara dan air. Surfaktan memiliki fungsi yang yang penting dimana salah satu fungsinya adalah membagi permukaan pernapasan bagian dalam. Surfaktan menurunkan tegangan permukaan an3 membantu menstabilkan kompartemen pernapasan dan mempertahankan integritas strukturnya sebagai permukaan yang digunakan dalam proses pertukaran gas.

Mekanisme Otot

Sistem pernapasan pada vertebrata biasanya sangat bergantung pada kinerja otot. Seperti pada ikan, air yang bergerak melintasi insang memberi proses pertukaran gas pada ikan tersebut. Pada amfibi, dengan adanya insang eksternal, otot-otot yang terkait dengan insang akan berkontraksi untuk mengayun kan insang ke depan ke belakang di dalam air. Beberapa ikan yang aktif berenang memanfaatkan laju gerakan di dalam air untuk melewatkan air melalui insang sehingga pertukaran gas dapat terjadi. Sebagian ikan membuka mulutnya sedikit ketika berenang sehingga memungkinkan air masuk dan mengairi insang. Teknik dimana gerakan ikan di dalam air berkontribusi pada proses pernapasan dikenal dengan pernapasan Ram. Pernafasan Ram merupakan karakteristik unik dari banyak ikan besar yang aktif seperti ikan tuna dan lainnya.

Ventilasi Air: Pompa Ganda

Foto ikan yang umumnya bernafas di dalam air pompa yang paling umum digunakan adalah pompa ganda (Gambar 9). Sistem ini memiliki dua pompa secara bersamaan yang bekerja dalam pola yang sinkron untuk menggerakkan air dalam satu aliran yang searah secara terus-menerus untuk melintasi insang. Mekanisme yang melewatkan air melalui insang dapat dilihat dalam dua langkah. Yang pertama dimulai dengan kompresi rongga bukal dan opercular. Saat ronggal bukal mengembang, katub oral akan terbuka an air keluar mengalir mengikuti gradien tekanan. Ekspansi secara simultan dari rongga opercular dengan katup tertutupnya juga menciptakan tekanan yang bahkan lebih rendah daripada rongga bukal. Akibatnya, air yang pertama kali memasuki rongga bukal, didorong akibat adanya perbedaan tekanan untuk melintasi insang dan masuk ke rongga opercular.

Gambar 9. Pernafasan ikan di air dengan pompa ganda. Pada sebagian besar ikan, rongga bukal dan opercular membentuk pompa ganda di sisi berlawanan dari sisi insang. Selama fase gaya, otot berkontraksi untuk menekan rongga. Saat tekanan di dalam setiap rongga turun dan naik, lebih banyak air (fase hisap) ditarik masuk dan dikeluarkan. Karena sedikit perbedaan tekanan antara ronggal bukal dan opercular, air terus menerus bergerak dari rongga bukal ke rongga opercular. Katup mulut dan operkulum mencegah aliran balik air. Dengan demikian, aliran air satu arah secara terus menerus melintasi insang akan terbentuk. 

Pada langkah kedua, katup mulut menutup dan opercular terbuka. Kompresi otot secara simultan pada rongga bukal dan opercular meningkatkan tekanan pada keduanya, tetapi karena katup opercular terbuka, maka tekanan dalama rongga opercular lebih rendah. Akibatnya, air mengalir dari ronggal bukal melintasi insang dan keluar melalui katub opercular yang terbuka.

Ventilasi Udara: Pompa Buccal (ronggal mulut)

Ikan dan amfibi yang bernafas dengan udara menggunakan pompa buccal (Gambar 10) sebagai ventilasi paru-paru mereka. Pompa buccal menggunakan rongga mulut yang mengembang sehingga terisi udara segar dan kemudian di tekan agar terpompa ke dalam paru-paru. Gas yang dikeluarkan dari paru-paru secara sinkron menggunakan kekuatan pompa buccal. Pompa buccal terdiri dari 4 tahapan yang dimulai dengan ekspansi pembukaan mulut yang membawa gas dari paru-paru ke dalam mulut, tahapan kedua, gas dipaksa keluar dari lubang hidung, tahapan ketiga terjadi ekspansi rongga mulut untuk menarik udara segar ke dalam mulut melalui hidung, dan tahap keempat dimana terjadi kompresi rongga mulut yang memaksa udara masuk ke paru-paru.

Gambar 10. Pada pompa buccal terdapat dua langkah. Langkah pertama yaitu ekspansi awal rongga mulut yang kemudian mengembang sehingga terisi udara segar dan gas ekspirasi dari paru-paru yang mengumpul didalam mulut, kemudian tercampur. Pada langkah kedua, tekanan pada buccal memaksa campuran gas tersebut masuk ke dalam paru-paru dan kelebihan gas dikeluarkan melalui hidung atau mulut.

Pernafasan Pada Ikan

Pernafasan pada Ikan menggunakan mekanisme pompa ganda untuk melewatkan air pada insangnya. Namun, pada lungfish, pompa ganda dimodifikasi menjadi pompa buccal untuk memindahkan udara masuk dan keluar dari paru-paru. Pompa buccal dalam empat langkah dapat diringkas sebagai fase ekspirasi dan fase inhalasi. Fase ekspirasi dimulai dengan mentransfer udara dari paru-paru ke rongga buccal. Pernafasan diakhiri dengan mengeluarkan udara dari rongga buccal melalui mulut ataupun overkulum. Pada saat ikan naik, mulut ikan menembus permukaan air dengan kondisi terbuka sebagai langkah pertama dalam fase inhalasi. Fase inhalasi diakhiri dengan kompresi yang memaksa gelembung udara dari rongga buccal ke dalam paru-paru.

Secara teoritis, pertukaran udara dua arah dari paru-paru ikan dapat dibantu oleh tekanan hidrostatik air yang mengelilingi ikan. Karena tekanan hidrostatik di sekitarnya meningkat akibat kedalaman ikan di dalam air sehingga ikan mengalami sedikit tekanan yang lebih besar pada tubuhnya dibandingkan dengan rongga buccal. Selama proses pernafasan, ini dapat membantu memaksa udara dari paru-paru ke dalam rongga buccal dan keluar dari mulut. Sebaliknya, setelah ikan menghirup udara atmosfir dan turun ke dalam air, udara di rongga buccal akan berada pada tekanan yang lebih besar daripada udara di paru-paru. Peristiwa ini dapat membantu memindahkan gelembung udara yang maru dihirup untuk masuk ke paru-paru. Pada praktiknya, beberapa ikan mengambil keuntungan dari perbedaan hidrostatis dalam tekanan air pada tubuhnya saat memindahkan atau mengeluarkan udara selama proses pernafasan. Hal ini ditambah dengan kontrasik otot dalam rongga buccal dan dengan otot lurik di sekitar paru-paru. Namun, inhalasi didasarkan pada kontraksi pada otot-otot brankial.

Gambar 11. Pernafasan pada Ikan dengan pompa Buccal.  Pompa buccal dalam empat langkah dapat diringkas sebagai fase ekspirasi dan fase inhalasi.

Pernafasan pada Amfibi

Seperti ikan yang bernafas dengan udara, amfibi menggunakan pompa nadi sebagai saluran udara dalam paru-parunya. Aliran udaranya adalah dua arah. Metode pompa  buccal dua langkah adalah primitif bagi amfibi. Beberapa amfibi akuatik menggunakan pompa buccal empat langkah. Ketika amfibi berada di dalam air, tekanan hidrostatik pada sisi tubuhnya yang terendam menekan paru-paru untuk menghasilkan tekanan yang lebih tinggi daripada tekanan atmosperik. Ketika amfibi menghembuskan udara, tekanan hidrostatik ini membantu proses masuknya udara ke paru-paru. Selain efek dari tekanan air, otot-otot hipoksial berkontrasi secara aktif menghembuskan nafas. Hal ini membantu untuk menghasilkan volume yang lebih besar selama pernafasan. Namun kontraksi otot aktif tampaknya tidak berkontraksi pada inhalasi. Selama inhalasi, rongga buccal bekerja dengan tekanan air  untuk mengisi ulang udara ke paru-paru.

Ventilasi Air: Pompa Aspirasi

Pompa aspirasi merupakan jenis ketiga setelah pompa ganda dan pompa buccal, yang tidak mendorong udara masuk ke dalam paru-paru melawan gaya penahan. Sebaliknya, udara dihisap oleh tekanan rendah yang tercipta di sekitar paru-paru. Paru-paru terletak di dalam pompa, sehingga gaya yang dibutuhkan untuk aliran udara dapat diterapkan secara langsung. Tulang rusuk dan diafragma dalam hal ini termasuk pompa. Gerakan diafragma yang dapat digerakkan dalam toraks menyebabkan perubahan tekanan. Diafragma seperti pendorong yang mengubah tekanan pada paru-paru untuk mendukung masuk atau keluarnya udara. Pompa aspirasi bersifat dua arah. Jenis pompa aspirasi ini ditemukan pada amniota-reptil, mamalia, dan aves. Pada aves khususnya, pompa aspirasi sangat dimodifikasi. Berbeda dengan pompa bukal, aliran udara dipisahkan dengan aliran makanan pada pompa aspirasi. Pemisahan ini meningkatkan peluang diversifikasi independen dari mekanisme pemberian makan dan pernafasan.

Gambar 12. Pernafasan dengan udara pada amniota. Pompa aspirasi pada kebanyakan amniota berarti mengembangnya tulang rusuk dan menekan diafragma yang bergerak maju dan mundur di dalam rongga tubuh untuk menciptakan tekanan positif yang mengeluarkan udara dan tekanan negatif yang menarik udara ke dalam paru-paru. 

Filogeni Sistem Pernafasan

Respirasi Ikan

Insang

Pada ikan yang bernafas di dalam air, berbagai organ yang berbeda telah termodifikasi untuk menjalankan fungsi yang sama yaitu mengalirkan air melintasi insang yang telah tervaskularisasi. Kompresi dan perluasan aparatus branchial menyebabkan air melintasi insang. Ventilasi Ram terjadi pada ikan yang aktif berenang. Ikan ini membuka mulutnya ketika berenang sehingga memungkinkan air masuk melalui mulut dan melewati insang. Perangkat sistem pernapasan yang paling umum untuk mampu mengairi insang adalah sistem pernapasan ganda. Lengkungan branchial menjalankan fungsi untuk pemenuhan kebutuhan makanan dan ventilasi udara untuk memenuhi kebutuhan oksigen.

Paru-paru dan Kantung Renang

Kantung renang berisi udara pada awalnya muncul sebagai bentuk dari evolusi ikan bertulang belakang yang menjalankan fungsi pernapasan dan hidrostatik. Pada lungfish dan tetrapoda, fungsi dari kantung renang ini lebih didominasi pada fungsi pernapasan. Pada lungfish Australia, kerongkongan muncul dari dasar tetapi bentuknya membengkok ke sisi kanan untuk terhubung dengan paru-paru tunggal yang berada di posisi punggung dalam rongga tubuh. Lokasi ini menguntungkan Untuk memanfaatkan kantung renang dan paru-paru sebagai kontrol daya apung. Pada ikan lungfish Afrika, trakea muncul dari dasar kerongkongan tetapi berfungsi pada ukuran yang sama terhubung dengan paru-paru yang berpasangan. Paru-paru dibagi lagi menjadi faveoli. Udara yang masuk ke paru-paru bertukar dengan udara yang terdapat pada darah kapiler yang bersirkulasi di dinding faveoli.

Gambar 13. Paru-paru dari lungfish Protopterus. (a) Tampak paru-paru dari sisi kanan. (b) Pembesaran dinding bagian dalam paru-paru. Paru-paru dibagi secara internal, membentuk kompartemen kecil yang disebut dengan faveoli. Faveoli paling banyak di bagian anterior paru-paru. Perkiraan lokasi paru-paru ditunjukkan oleh area gelap (atas) pada pandangan lateral tubuh ikan.

Kebanyakan ikan memiliki struktur yang lebih padat daripada air tempat ikan hidup Sehingga secara alami ikan cenderung tenggelam. Jika kerangka ikan sangat kaku seperti pada ikan bertulang keras, kepadatan tulang yang tinggi dapat menyebabkan kecenderungan ikan tenggelam. Tidak mengherankan bahwa hampir semua ikan bertulang keras memiliki kantung gas yang berisi udara untuk memberikan daya apung pada tubuh ikan dan membantu menahan kecenderungan tenggelam akibat dari padatnya tulang ikan. Kantung gas biasanya tidak ada pada ikan yang tinggal di dasar air atau pada ikan yang habitatnya di air terbuka seperti tuna yang berenang terus-menerus.

Pada ikan primitif, kantung renang mempertahankan hubungan dengan saluran perencanaan melalui saluran pneumatik sebagai saluran yang yang melepaskan dan mengambil udara. Pada kebanyakan ikan saat ini ini, hubungan ini hilang dan kantor renang adalah kantong yang berisi gas tertutup. Baik kantong renang maupun kantong udara menyesuaikan daya apung ikan pada berbagai kedalaman air ketika ikan berenang.

Volume darah yang ditempati oleh kantung renang menentukan kemampuan daya apung nya dan kemampuannya untuk mengkompensasi kepadatan yang lebih besar pada tubuh ikan. Karena tekanan air yang yang meningkat seiring dengan kedalamannya, kantung renang yang memiliki lapisan dinding tipis cenderung terkompresi saat ikan turun ke dasar air dan cenderung mengembang saat ikan naik ke permukaan air. Jadi, apabila gelembung atau kantong air ingin mempertahankan volume yang konstan maka gas harus ditambahkan saat ikan menyelam dan harus dikeluarkan saat di kan muncul ke permukaan. Sekresi gas terjadi langsung pada dinding kantung renang. Beberapa kantong renang memiliki kelenjar gas khusus dimana gas tersebut berasal dari darah yang dilepaskan ke dalam kantung renang. Pada kelenjar tersebut, pembuluh darah membentuk susunan kapiler yang berlawanan arah yang disebut dengan rete mirabile. Pembuluh darah arteri yang masuk serta kapiler Vena yang keluar di dalam reaksi ini terletak bersebelahan dengan kelenjar. Oksigen berdifusi ke dalam kapiler Arteri meningkatkan tekanan parsialnya sebelum darah arteri mengalir ke kelenjar. Saat proses ini berulang, tekanan parsial oksigen di kapiler Arteri meningkat sehingga melebihi tekanan parsial oksigen di kantor renang. Oleh karena itu oksigen dilepaskan di dalam kantong renang.

Gambar 14. Kantung Renang. (a) Kantung renang physostomous mempertahankan hubungannya dengan faring melalui duktus pneumatik. Volume udara dapat dikontrol jika seekor ikan menelan lebih banyak udara atau melepaskan lebih banyak melalui saluran pneumatik. (b) Pada gelembung renang, saluran pneumatik penghubung telah hilang. Volume udara, dan karenanya daya apung, dikendalikan jika lebih banyak gas dilepaskan ke dalam kandung kemih di rete mirabile atau jika beberapa dikeluarkan di oval. (c) Rete mirabile adalah simpul kapiler. Saat darah meninggalkan kelenjar gas gelembung renang melalui kapiler vena rete, asam laktat ditambahkan. Ini mengurangi afinitas hemoglobin terhadap oksigen. Oleh karena itu, oksigen cenderung berdifusi keluar dan masuk ke kapiler arteri yang berdekatan dengan mengalirkan darah ke rete. Akibatnya, konsentrasi oksigen terbentuk dalam darah arteri saat mendekati kelenjar gas sehingga tekanan parsial oksigen dalam kapiler arteri rete tinggi ketika mencapai kelenjar gas. Hal ini mendorong pelepasan oksigen ke dalam gelembung renang.

Reabsorpsi gas sering melibatkan organ khusus pada sistem pernapasan. Pada umumnya gas dalam kantung renang mengandung 78% nitrogen dan 21% oksigen dengan komposisi yang mirip dengan gas di udara. Pada ikan yang hidup pada kedalaman yang cukup dalam di perairan, gas pada kantong renang sebagian besar adalah oksigen. Kantong renang juga memiliki fungsi sekunder. Pada beberapa ikan, kantung renang terhubung ke alat pendengaran dan membantu ikan untuk mendeteksi suara. Beberapa ikan menghasilkan suara dengan menggunakan kantung renang atau menggunakannya sebagai resonator. Suara yang dihasilkan dapat menyebabkan kantung renang bergetarkan. Oleh karena ikan jantan memiliki otot khusus yang tidak dimiliki oleh ikan betina, maka diperkirakan bahwa suara yang dihasilkan merupakan bagian dari proses perkawinan dengan cara menarik pasangan berdasarkan suara yang dihasilkan. Atau pada penelitian lain, suara ini digunakan sebagai penanda batas teritorial kekuasaan ikan.

Ikan chondrityes tidak memiliki kantong renang sehingga kecenderungan ikan ini tenggelam diatasi dengan cara yang berbeda dibandingkan dengan jenis kacang lainnya. Pada ikan ini kepadatan tulang rawan berkurang seiring dengan tambahan osifikasi ekstensif. Jenis ikan ini juga memiliki sirip yang lebar dan dapat mengubah sudutnya terhadap aliran air untuk mengarahkan tubuhnya ke pergerakan tertentu. Selain itu, ekornya juga dapat menyapu bolak-balik selama berenang sehingga menghasilkan gaya angkat dan dapat mengimbangi kepadatan ikan. Referensi lain mengatakan bahwa ikan ini memiliki kandungan minyak yang terdiri dari lipid dan hidrokarbon. Oleh karena minyak lebih ringan daripada air sehingga dapat mengurangi kepadatan dari ikan ini.

Amfibi

Pada sebagian besar amfibi, kulit adalah organ pernapasan utama, dan pada beberapa spesies, kulit adalah organ pernapasan tambahan. Kulit lembab dan lapisan keratin relatif tipis, memungkinkan terjadinya difusi gas antara lingkungan dengan kapiler di dalam integumen. Pentingnya respirasi kulit pada amfibi lebih besar daripada tetrapoda awal. Banyak tetrapoda awal memiliki sisik yang menghalangi pertukaran gas melalui kulit. Tetrapoda primitif kemungkinan besar bergantung pada paru-paru untuk bernafas. Namun, pada amfibi modern, ventilasi tidak bergantung pada tulang rusuk tetapi pada gerakan memompa tenggorokan untuk mengairi insang atau mengisi paru-paru dengan udara.

Pada amfibi akuatik, pada celah faring terdapat insang internal. Insang eksternal sering juga ditemukan, terutama pada larva amfibi. Sebagian besar amfibi memiliki paru-paru untuk menghirup udara. Permukaan pernapasan di dalam paru-paru biasanya berkembang paling baik di bagian anterior dan menurun ke posterior sepanjang dinding dada bagian dalam. Permukaan ini berbentuk septal, yaitu partisi terbentuk dan terbagi untuk menambah luas permukaan wilayah yang terkena udara masuk. Septa interkoneksi membagi dinding internal menjadi kompartemen faveoli, yang membuka ke ruang tengah pada setiap paru-paru. Faveoli berbeda dengan alveoli pada paru-paru mamalia karena tidak ditemukan di ujung sistem trakea yang sangat bercabang. Faveoli adalah pembagian internal dari dinding paru-paru. Udara Kapiler yang terletak di dalam dinding septum tipis faveoli mengambil oksigen dan melepaskan karbon dioksida.

Larva Amfibi

Larva salamander biasanya memiliki insang internal dan eksternal. Pemompaan tenggorokan akan mengairi insang internal dengan aliran air searah di permukaannya. Insang eksternal berbulu dan mengikuti arus air sehingga memungkinkan air mengalir melintasinya. Jika tidak ada arus atau jika air tenang, larva dapat mengayunkan insangnya bolak-balik melalui air untuk mengairi kapiler yang terdapan pada insang eksternal.

Mekanisme dasar ventilasi insang amfibi meliputi rongga buccal dan rongga faring yang dipisahkan satu sama lain oleh katup, velum. Rongga buccal dipisahkan dari mulut oleh katup oral dan nares oleh katup narial internal. Inhalasi menekan dasar rongga buccal, yang menurunkan tekanan di dalamnya. Velum menutup sementara untuk mencegah masuknya air ke dalam rongga faring, tetapi air mengisi rongga buccal melalui mulut dan nares. Menjelang akhir tahap inhalasi, penyempitan faring menyebabkan peningkatan tekanan di dalam rongga faring. Ini membuat velum tetap tertutup dan mendorong air melintasi tirai insang. Seperti halnya ikan yang bernapas di air, insang berudu katak mengikuti aliran air searah yang terus menerus melintasi permukaannya.

Gambar 15. Ventilasi insang berudu. (a) Ilustrasi Kondrokranium dan komponen utama tengkorak viseral. (b) Dasar rongga buccal dinaikkan dan diturunkan untuk menghasilkan pergerakan air. 

Pada beberapa berudu, seperti katak berekor, mulut pengisap yang menonjol di sekitar mulut digunakan untuk mencengkeram permukaan batu di sungai dengan arus yang cepat. Mulut penghisap pada berudu memiliki kekuatan yang tinggi sehingga mampu mencegah masuknya air melalui mulut. Namun, rongga buccal menarik air masuk melalui lubang hidung dan kemudian memaksanya melewati insang sebelum keluar.

Amfibi Dewasa

Ketika larva amfibi mengalami metamorfosis menjadi dewasa, insang akan hilang. Respirasi kulit terus memainkan peran penting dalam memenuhi kebutuhan pernapasan setelah metamorfosis, dan paru-paru, diventilasi oleh pompa buccal. Empat tahap ventilasi paru-paru pada katak yang paling mudah dipahami. Pada tahap pertama, rongga buccal mengembang untuk menarik udara segar melalui lubang hidung yang terbuka. Pada tahap kedua, glotis terbuka dengan cepat, melepaskan udara yang telah dikeluarkan dari paru-paru elastis. Udara ini mengalir melintasi rongga buccal dengan sedikit pencampuran dan dibuang melalui lubang hidung yang terbuka. Pada tahap ketiga, hidung menutup, dan dasar rongga buccal naik, memaksa udara segar yang tertahan di rongga ini masuk ke paru-paru melalui glotis yang terbuka. Pada tahap keempat, glotis menutup, menahan udara yang baru saja mengisi paru-paru, dan lubang hidung terbuka kembali. Di antara siklus, rongga buccal dapat berosilasi berulang kali. Kapiler yang melapisi mulut tidak berfungsi dalam pertukaran gas.

Pompa buccal pada katak juga digunakan dalam menghasilkan vokalisasi yang memainkan peran kunci dalam organisasi sosial dan keberhasilan pemuliaan katak karena berhubungan dengan upaya katak untuk memperoleh pasangan. Modifikasi evolusi rongga buccal akibatnya mempengaruhi tiga fungsi yang berbeda secara signifikan.

Gambar 16. Ventilasi paru-paru pada katak. (a) Tenggorokan katak turun untuk mengisi kembali udara di rongga buccal. (b) Saat glotis terbuka, toraks ditekan, memaksa udara yang dikeluarkan dari paru-paru melewati rongga buccal dan mengeluarkannya. (c) Peninggian tenggorokan dan penutupan lubang hidung memaksa udara segar dari rongga buccal masuk ke paru-paru. (d) Pemompaan tenggorokan berulang menyiram rongga buccal

Reptil

Alur faring dan terkadang celah faring muncul selama perkembangan embrionik awal reptil, tetapi tidak pernah berfungsi setelah lahir. Pada beberapa kelompok reptil, respirasi kulit menjadi tambahan penting, tetapi  paru-paru tetap menjadi organ pernafasan utama.

Gambar 17. Ventilasi paru-paru pada kadal. (a) Paru-paru terletak di dada, dikelilingi oleh tulang rusuk dan terhubung ke trakea. Kompresi dan ekspansi tulang rusuk memaksa udara masuk atau keluar dari paru-paru. (b) Tampak potongan lapisan dalam paru-paru yang menunjukkan banyak faveoli yang secara kolektif memberikan tampilan seperti sarang lebah pada lapisan tersebut. Faveoli internal paru-paru meningkatkan luas permukaan pernapasan dan berfungsi dalam pertukaran gas dengan kapiler yang melapisi dindingnya.

Paru-paru ular dan kebanyakan kadal biasanya memiliki satu ruang udara sentral di mana faveoli terbuka (Gambar 17). Tali otot polos melingkari setiap bukaan faveolus. Dinding tipis masing-masing membawa kumpulan kapiler dan dapat dibagi lagi oleh septa internal yang lebih kecil. Pada biawak, kura-kura, dan buaya, ruang udara sentral tunggal dibagi menjadi banyak ruang internal yang menerima udara dari trakea. Ruang-ruang internal ini berventilasi oleh gerakan pernapasan, sedangkan pertukaran gas antara faveoli dan ruang-ruang terjadi melalui difusi. Pengisian paru-paru pada reptil didasarkan pada mekanisme pompa aspirasi, meskipun bagian anatomi yang benar-benar mungkin berbeda. Pompa aspirasi bekerja pada dinding paru-paru dengan mengubah bentuknya dan menginduksi aliran udara masuk atau keluar. Tulang rusuk mengubah bentuk dinding tubuh di sekitar paru-paru, dan otot interkostal di antara tulang rusuk ini menggerakkannya. Pada kadal, misalnya, kumpulan otot interkostal secara aktif menggerakkan tulang rusuk ke depan dan ke luar selama inhalasi. Hasilnya adalah memperbesar rongga di sekitar paru-paru, mengurangi tekanan di dalamnya, dan menarik udara ke dalam paru-paru. Selama pernafasan aktif, kumpulan otot interkostal berkontraksi untuk melipat tulang rusuk ke belakang dan ke dalam, sehingga menekan paru-paru di dalam rongganya yang menyebabkan udara keluar.

Pada ular, paru-paru yang panjang dan sempit memanjang melalui sebagian besar tubuh. Pada ular primitif, seperti pada reptil lainnya, paru-parunya berpasangan, tetapi pada banyak ular saat ini, paru-paru kirinya berkurang dan seringkali hilang sama sekali. Pada kebanyakan ular, faveoli menonjol di anterior, tetapi berkurang secara bertahap dan menghilang di posterior, menghasilkan dua wilayah paru-paru, bagian pernapasan anterior (faveoli) dan bagian sakular posterior (avaskular) (Gambar 18). Tulang rusuk dan otot-otot yang terkait berada di sepanjang dada sehingga kompresi regional dan ekspansi dinding tubuh memperluas atau mengempiskan paru-paru. Pembukaan dan penutupan glotis disinkronkan dengan gerakan-gerakan ini. Pertukaran gas terjadi di bagian pernapasan paru-paru. Bagian saccular paru-paru bertindak sebagai bellow ketika tubuh anterior ditempati dengan fungsi yang berbeda dan tidak tersedia untuk menekan atau mengembangkan paru-paru. Misalnya, ketika ular menelan mangsa, tubuh menjadi mengembang saat makanan lewat secara perlahan melalui kerongkongan, namun ventilasi paru-paru harus terus berlanjut. Meskipun trakea, yang diperkuat dengan cincin tulang rawan, tetap terbuka, tubuh anterior tidak dapat bertindak sebagai pompa aspirasi. Sebaliknya, tubuh posterior di belakang mangsa mengembang dan berkontraksi, menyebabkan paru-paru saccular mengisi dan mengosongkan paru-paru.

Gambar 18. Paru-paru ular derik. Seperti tubuh ular, paru-paru ular derik panjang. Udara mengalir melalui trakea ke paru-paru. Kebanyakan ular memiliki dua paru-paru dengan panjang yang tidak sama, tetapi pada banyak ular berbisa, paru-paru kirinya hilang atau mengecil. Paru-paru anterior sangat vaskularisasi dan berfungsi dalam pertukaran pernapasan. Bagian posterior paru-paru pada dasarnya adalah daerah sakular dan avaskular. Tulang rusuk di sepanjang sisi tubuh menekan dan mengembang untuk mengosongkan atau mengisi paru-paru. Saat ular menelan mangsa, ujung trakea didorong ke depan mangsa, sehingga pernapasan berlanjut walaupun ular sedang dalam proses menelan mangsa. Saat mangsa bergerak di sepanjang kerongkongan, yang sejajar dengan trakea, tulang rusuk anterior mengembang untuk memungkinkan lewatnya udara.

Ventilasi pada kura-kura merupakan masalah khusus dalam sistem pernafasan reptil. Cangkang di sekitar paru-paru mencegah perubahan bentuk dan menahan pompa aspirasi menggunakan tulang rusuk. Pada kura-kura bercangkang lunak, gerakan aparatus hyoid menarik air masuk dan keluar dari faring, menyerap oksigen di faring untuk menopang kura-kura saat terendam. Lebih umum, gerakan masuk dan keluar anggota badan mengubah tekanan pada paru-paru, dan lembaran otot khusus dalam mengubah tekanan paru (Gambar 19). Paru-paru dan komponen internal lainnya berada dalam satu rongga tetap, sehingga setiap perubahan volume mengubah tekanan pada paru-paru. Anggota badan yang keluar atau masuk ke dalam cangkang mempengaruhi tekanan dalam rongga dan membantu pompa aspirasi. Selain itu, rongga viseral posterior ditutup oleh membran pembatas, jaringan ikat tempat melekatnya otot transversus abdominis dan obliquus abdominis. Kontraksi atau relaksasi otot-otot ini mengubah volume rongga di dalam cangkang dan berkontribusi pada inhalasi atau ekshalasi. Otot diafragma, terdapat pada sebagian besar kura-kura. Diafragma bersama dengan transversus abdominis menekan rongga visceral untuk bertindak sebagai otot ekspirasi. Glotis terbuka dan obliquus abdominis rongga visceral bertindak sebagai inhalasi.

Gambar 19. Ventilasi pada kura-kura. (a) Lokasi paru-paru di dalam cangkang penyu. (b) Tampilan potongan paru-paru yang menunjukkan struktur internalnya. (c) Pada kura-kura khusus, otot diafragma tidak ada tetapi otot pernapasan lain menggantikannya. 

Mamalia

Perubahan bentuk tulang rusuk dan diafragma seperti pompa berotot yang berkontribusi pada mekanisme pemompaan di sistem pernafasan mamalia. Diafragma terdiri dari bagian-bagian crural, costal, dan sternal, yang berkumpul pada tendon sentral. Berbeda dengan otot-otot diafragmatik pada buaya yang terletak di bagian posterior hati, diafragma pada mamalia terletak di bagian anterior hati dan bekerja langsung pada rongga pleura di mana paru-paru berada (Gambar 20). Otot interkostal berada di antara tulang rusuk. Transversus abdominis, serratus, dan rectus abdominis yang terdapat pada tulang rusuk maupun yang berasal dari luar tulang rusuk merupakan komponen penting dalam ventilasi paru-paru mamalia.

Gambar 20. Ventilasi pada paru-paru anjing. Secara umum, ventilasi paru-paru mamalia melibatkan ekspansi dan kontraksi tulang rusuk bersama dengan peningkatan diafragma. (a) Lokasi paru -paru dan diafragma di dalam tulang rusuk anjing (tampilan lateral). (B) Tampilan ventral diafragma, yang ada di belakang paru -paru dan memiliki bentuk kubah. Otot -otot superfisial (C) bagian dalam, dan (D) dari tulang rusuk.

Ventilasi Mamalia

Ventilasi mamalia bersifat dua arah dan melibatkan tulang rusuk dan diafragma. Setelah menghirup udara, otot-otot interkostal eksternal berkontraksi untuk merotasi tulang rusuk yang berdekatan dan sternum medial ke depan. Karena tulang rusuknya melengkung, rotasi ini mencakup ayunan ke luar serta ke depan dari masing-masing tulang rusuk yang melengkung tersebut. Hasilnya adalah memperluas ruang yang ditutup oleh tulang rusuk di sekitar paru-paru. Kontraksi diafragma berbentuk kubah menyebabkan bentuknya menjadi rata, sehingga semakin memperbesar rongga toraks. Paru-paru yang bersifat elastis mengembang untuk mengisi rongga toraks yang diperbesar sehingga udara ditarik (Gambar 21).

Gambar 21. Gerakan tulang rusuk pada mamalia. (A) Berbagai otot terdapat di antara tulang rusuk yang berdekatan pada sudut miring. (B) Selama inhalasi, interkostal eksternal, menyebabkan tulang rusuk yang berdekatan ditarik ke depan, sehingga memperluas rongga pleura di sekitar paru-paru, dan terjadi aspirasi udara ke dalamnya. (c) pernafasan seringkali pasif. Gravitasi menarik tulang rusuk ke bawah, menekan paru-paru dan mengeluarkan udara. 

Selama pernafasan aktif, otot-otot interkostal internal miring ke arah yang berlawanan dari interkostal eksternal yang menarik tulang rusuk ke belakang. Relaksasi diafragma menyebabkannya mundur dan melanjutkan bentuk kubah yang melengkung. Relaksasi diafragma mengurangi volume di dada, memaksa udara dari paru-paru.

Para ilmuwan sepakat bahwa otot-otot juga mengendalikan proses pernafasan pada mamalia. Namun begitu fungsi otot-otot ini secara tepat belum dapat dipahami karena gerakan otot pada tulang rusuk dan diafragma sangat kompleks dan bekerja tidak dengan pola yang sama dalam proses pernafasan. Misalnya, pada saat bernafas secara normal, hanya otot inhalasi yang terlihat menunjukkan adanya aktivitas. Pada saat seperti itu mungkin otot-otot pernafasan yang lainnya tidak berkontraksi sehingga belum terlibat secara signifikan dalam pernafasan. Terkadang dalam satu proses pernafasan, otot yang dilibatkan hanya salah satu otot dari otot diafragma atau otot tulang rusuk. Tetapi pada saat proses bernafas disaat olahraga, tulang rusuk, diafragma, dan sebagian besar otot lainnya terlibat dalam proses pernafasan.

Diafragma mamalia terletak di bagian posterior paru-paru dan memisahkan rongga toraks yang mengandung paru-paru dengan rongga perut yang mengandung visera utama lainnya. Ketika seekor hewan sedang beristirahat, diafragma merupakan komponen utama pada ventilasi udara di paru-paru mamalia. Namun, selama mamalia quadrupedal bergerak, tulang rusuk dapat menerima kekuatan reaksi yang sedikit mengubah bentuknya. Lebih lanjut, visera pada perut, agak bebas untuk bergerak di dalam rongga tubuh, bergerak ke depan dan ke belakang secara sinkron dengan irama yang dipaksakan pada tubuh dengan pola osilasi anggota tubuh.

Pertukaran Udara

Seperti pada reptil, faveoli di sepanjang dinding interior paru-paru membentuk permukaan yang melakukan tugas pertukaran gas. Udara masuk ke tengah paru-paru dan berdifusi melalui faveoli. Namun, pada mamalia, tempat pertukaran gas melalui melalui jalur yang berbeda. Jalur pernapasan (termasuk trakea, bronkus, bronkiolus) telah bercabang berkali-kali menghasilkan cabang yang lebih kecil sampai akhirnya berakhir di kompartemen yang bernama alveoli, yang menjadi ciri bronkioluss pernapasan dan kantung udara (Gambar 22). Trakea, bronkus, dan terminal bronkus yang mengangkut gas dari dan menuju alveoli disebut pohon pernapasan, karena berbentuk seperti pohon yang bercabang. Tidak ada pertukaran gas yang terjadi di sepanjang jalur pohon pernapasan sampai udara mencapai bronkiolus pernapasan dan alveoli. Pada mamalia, luas permukaan alveoli, berukuran sepuluh kali lipat dari amfibi dengan massa yang sama. Area pertukaran yang sangat besar tersebut sangat penting bagi mamalia untuk mempertahankan tingkat penyerapan oksigen yang dibutuhkan. Bagian hidung tidak berfungsi sebagai sistem konduktor, tetapi juga berfungsi untuk menghangatkan dan membasahi udara yang masuk.

Gambar 22. Paru-paru mamalia. Paru-paru mamalia berakhir pada alveoli. (a) Trakea mengarah ke rongga pleura dan cabang ke bronkus untuk memasok Paru-paru kiri dan kanan. Cabang bronkial berulang menghasilkan bronkiolus yang lebih kecil dan lebih kecil yang akhirnya berujung pada kantung alveolar. (B) Kantung alveolar yang diperbesar. Arteri dan vena memasok alveoli untuk mengakomodasi pertukaran gas di dalamnya. (c) Subdivisi internal kantung alveolar ditampilkan. Setiap kompartemen kecil adalah alveolus di mana pertukaran pernapasan aktual antara darah dan udara terjadi.

Aves

Respirasi melalui kulit tidak signifikan pada pernafasan burung. Organ pernapasan utama yang digunakan oleh burung adalah Paru-paru. Seperti pada mamalia, burung memiliki dua Paru-paru yang terhubung ke trakea dan diventilasi oleh pompa aspirasi. Selain itu, kesamaan strukturnya sangat sedikit ditemukan. Misalnya, tidak ada alveoli buta di dalam dan di luar udara yang bergerak. Sebagai gantinya, bagian-bagian konduktor cabang berulang kali dan akhirnya membentuk banyak lorong kecil yang disebut parabronchi, yang memungkinkan udara mengalir melalui Paru-paru. Kapiler udara kecil membuka dinding parabronchus, dan pertukaran gas dengan darah yang sebenarnya terjadi di kapiler udara. Lebih lanjut lagi, sembilan kantung udara avaskular terhubung ke Paru-paru, meskipun terselip di antara visera dan meluas ke inti dari sebagian besar tulang besar (Gambar 22). Dengan demikian, tulang burung mengandung udara, bukan sumsum. Secara umum, kantung udara anterior termasuk kantung interklavikular tunggal, termasuk kantung udara toraks leher dan anterior. Kantung udara posterior meliputi kantung udara perut posterior dan strukturnya berpasangan.

Gambar 22. Sistem Pernafasan Burung. (A) Sistem pernapasan burung terdiri dari paru -paru berpasangan yang terletak di dinding dorsal rongga toraks. Kantung udara yang terletak di antara visera dan meluas ke inti tulang yang berdekatan melekat pada paru -paru. Paru-paru tidak berubah bentuk akibat gerakan tulang rusuk. Sebaliknya, kompresi dan perluasan tulang rusuk bertindak di kantung udara, menarik udara dan kemudian ke paru -paru.

Trakea dibagi menjadi dua bronkus primer (mesobronchi) yang tidak memasuki Paru-paru tetapi meluas ke posterior untuk mencapai kantung udara posterior. Bronkus utama memiliki banyak cabang dengan yang paling menonjol termasuk latero-, ventro-, dan dorsobronchi serta bronkus sekunder. Ini mengarah ke parabronchi (Gambar 23). Ketika melewati parabronchus, gas-gas berdifusi diantara lumen parabronchus dan kapiler udara. Oksigen berdifusi dari kapiler udara ke kapiler darah yang berdekatan yang menuka karbon dioksida ke kapiler udara. Dengan demikian, dinding udara dan kapiler darah merupakan lokasi pertukaran gas.

Gambar 23. Paru-paru Burung. (A) Kantung paru-paru dan udara terletak di dalam rongga tubuh antara sternum dan kolom aksial. Gambar menunjukkan bronkus utama dan jaringan parabronkial di dalamnya. (B) Pori-pori kecil di paru-paru yang terbuka adalah parabronchi. Trakea bercabang menjadi dua bronkus primer (mesobronchi) yang meluas ke kantung udara posterior. Hal ini membuka ke bronkus sekunder.

Dalam sistem ini, katup tidak memiliki pola aliran udara jelas. Hal ini menimbulkan banyak spekulasi tentang fungsi setiap bagian dari organ dalam sistem pernapasan ini. Beberapa berpendapat bahwa bahwa kantung udara berfungsi untuk meringankan burung pada saat terbang. Tetapi karena udara di dalam kantung memiliki kerapatan yang sama dengan udara di luar burung, kantung udara tidak memberikan daya angkat. Menambahkan kantung udara tidak membuat burung lebih ringan. Yang lain berpendapat bahwa kantung udara berfungsi untuk mendinginkan testis yang panas, tetapi burung betina memiliki kantung yang serupa. Hal ini menunjukkan bahwa kantung udara bukanlah prasyarat untuk terbang, karena kelelawar, mamalia yang memiliki paru-paru yang khas, adalah penerbang yang baik dan bahkan kadang-kadang dapat melakukan bermigrasi jarak jauh.

Penelitian terbaru menunjukkan bahwa kantung udara memiliki fungsi sebagai penghembus. Selama inhalasi, udara memasuki trakea, melewati bronkus primer, dan kemudian terbagi. Beberapa udara langsung masuk ke paru-paru, dan sisanya mengisi kantung udara posterior (kantung udara toraks posterior dan perut). Pada ekshalasi pertama, udara dari kantung udara posterior mengalir melalui paru-paru, menggantikan udara miskin oksigen yang keluar melalui trakea (Gambar 24). Saat inhalasi kedua dimulai, udara yang masuk kembali terbagi, beberapa mengisi kembali kantung udara posterior dan sisanya mengalir melalui paru-paru, mendorong sisa udara yang dikeluarkan dari siklus sebelumnya keluar dan ke dalam kantung udara anterior (kantung udara toraks anterior dan interklavikula). Pada pernafasan kedua, udara di kantung anterior ini keluar bersama dengan udara dari paru-paru, digantikan oleh udara dari kantung udara posterior, yang sekarang mengalir melalui paru-paru. Dengan demikian, pola ventilasi ini menghasilkan aliran udara kaya oksigen yang hampir terus menerus dan searah melintasi paru-paru. Berspekulasi lebih lanjut, aliran searah seperti itu juga dapat membentuk pertukaran arus silang di dalam paru-paru, dengan udara yang mengalir dari kantung udara posterior ke anterior saat darah yang bersirkulasi mengalir dalam arah yang berlawanan.

Gambar 24. Representasi skematis ventilasi paru-paru pada burung. (A) Sistem pernapasan burung termasuk kantung udara anterior (interklavikular dan anterior) dan posterior (toraks posterior dan perut) yang terhubung ke jaringan parabronkial dan ke jaringan pernapasan. (B) Pola aliran udara saat bernafas. Pergerakan satu kumpulan udara di dalam, melalui, dan keluar membutuhkan dua siklus inhalasi/pernafasan.

Referensi

Kardong, K.F. 2012. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Sixth Edition. McGraw-Hill. New York