Sistem Peredaran Darah atau Sistem Sirkulasi

Lari dengan kecepatan 12 mph merupakan kecepatan yang yang bisa dilakukan oleh beberapa orang dan merupakan kecepatan yang hanya bisa dipertahankan oleh sedikit orang ketika berlari. Ikan paus dapat menyelam dari permukaan hingga kedalaman lebih dari 2000 meter dan makan di kedalaman tersebut selama 1 jam lebih ih, selama waktu itu mereka mengalami tekanan yang besar pada tubuhnya, sekitar lebih dari 16 juta pa atau sekitar 2300 psi. Hewan seperti antelop Afrika dapat terpapar suhu lingkungan yang menyengat di siang hari dengan suhu tubuh dapat mencapai 45 derajat Celcius. Dalam ukuran yang besar, atlet manusia dan hewan dapat menyesuaikan diri dengan perubahan aktivitas dan stres fisik karena penyesuaian yang diatur oleh sistem peredaran darah.

Bekerja sama dengan sistem pernafasan, sistem peredaran darah mengangkut gas antara tempat respirasi eksternal dan internal tetapi sistem peredaran darah juga memiliki banyak fungsi penting lainnya. Fungsinya menyesuaikan dengan Perubahan tekanan pada atau di dalam tubuh. Darah mengangkut kelebihan panas yang diproduksi dalam tubuh menuju kulit untuk menghilangkannya. Sebaliknya, reptil yang berjemur di bawah sinar matahari mengumpulkan panas permukaan untuk menghangatkan darahnya, yang kemudian panas tersebut diantar ke seluruh tubuhnya. Glukosa dan produk akhir pencernaan lainnya dibawa ke organ yang aktif untuk proses metabolik atau ke organ lain untuk penyimpanan sementara. Sistem peredaran darah mengangkut hormon ke organ target dan produksi limbah ke ginjal. Darah juga membawa sel dan bahan kimia dari sistem kekebalan tubuh untuk mempertahankan tubuh dari invasi organisme asing.

Sistem peredaran darah vertebrata pada dasarnya adalah seperangkat tabung penghubung dan pompa untuk menggerakkan cairan dalam hal ini yaitu darah. Kemampuan organisme untuk menyesuaikan diri dengan perubahan fisiologis dalam aktivitas fisik dan metabolisme nya sangat tergantung pada respon cepat dari sistem peredaran darah ini. Sistem peredaran darah meliputi sistem pembuluh darah dan getah bening. Pembuluh limfatik dan limfa cairan yang bersirkulasi secara kolektif membentuk sistem limfatik yang akan dibahas pada artikel ini juga. Sistem vaskuler meliputi Pembuluh darah yang membawa darah yang dipompa oleh jantung. Bersama-sama darah, pembuluh darah, dan jantung membentuk sistem kardiovaskuler yang akan dibahas lebih dalam pada artikel ini.

Sistem Kardiovaskuler

Darah

Sel-sel yang dihasilkan oleh jaringan hemopoetik Biasanya masuk ke dalam sirkulasi menjadi darah perifer atau darah sirkulasi. Darah yang beredar di tubuh terdiri dari plasma dan unsur-unsur pendukungnya. Plasma merupakan komponen cairan dan dapat dianggap sebagai substansi dasar dari darah dengan jaringan ikat khusus. Elemen yang terbentuk adalah komponen seluler darah. Sel darah merah atau eritrosit adalah salah satu jenis sel dari unsur yang terbentuk tersebut. Semua eritrosit memiliki inti kecuali pada mamalia. Sel darah merah yang matang pada mamalia tidak memiliki inti. Hemoglobin merupakan molekul pengangkut oksigen utama yang diekskresikan oleh ginjal jika terdapat dalam plasma. Dengan demikian sel darah merah berfungsi sebagai wadah untuk hemoglobin serta mencegah kerusakannya. Sel darah merah bervariasi pada individu dengan ukuran mulai dari 8 mm hingga 80 mm seperti pada salamander. Sebagian besar sel darah merah hidup 3 sampai 4 bulan dalam sistem sirkulasi darah sebelum kemudian dipecah dan kemudian diganti. Sel darah putih atau leukosit merupakan konstituen seluler utama kedua dari elemen yang terbentuk pada darah. Mempertahankan tubuh dari infeksi dan penyakit. Trombosit adalah elemen ketiga yang terbentuk di dalam darah. Trombosit melepaskan faktor-faktor yang menghasilkan peristiwa kimia yang mengarah pada pembentukan pembekuan darah atau trombosit di lokasi tempat terjadinya kerusakan jaringan. Plasma dan elemen yang terbentuk memberi darah berbagai peran dalam proses tubuh. Selain berfungsi dalam respirasi dan perlindungan penyakit, darah juga berperan dalam distribusi nutrisi termasuk karbohidrat lemak protein serta membantu proses ekskresi, pengaturan suhu tubuh dengan membawa dan mendistribusikan panas, menjaga dan memelihara keseimbangan air serta transportasi hormon.

Arteri, Vena, dan Kapiler

Meskipun ukurannya bervariasi Terdapat tiga jenis utama pembuluh darah yaitu Arteri, Vena, dan kapiler. Arteri membawa darah dari jantung, Vena membawa darah menuju jantung, dan kapiler merupakan pembuluh kecil yang terletak diantara arteri dan vena. Sebagian besar Arteri membawa darah dengan kandungan Oksigen yang tinggi sedangkan Vena membawa darah dengan kandungan Oksigen yang rendah, tetapi hal ini tidak selalu benar karena ada beberapa kasus pengecualian nantinya. Misalnya pada arteri pulmonalis yang membawa darah rendah oksigen dari jantung menuju paru-paru untuk kemudian diisi ulang kandungan oksigennya serta Vena pulmonalis yang biasanya mengembalikan darah dengan kandungan Oksigen yang tinggi. Jadi, arah aliran darah dengan mengacu pada jantung menentukan jenis pembuluh darahnya dan bukan ditentukan oleh kandungan Oksigen yang dibawa oleh pembuluh tersebut.

Arteri dan vena memiliki dinding tubular yang tersusun menjadi tiga lapisan yang membungkus Sentral lumen seperti terlihat pada gambar. Lapisan terdalam atau yang disebut dengan Tunika intima termasuk lapisan sel endotel yang menghadap ke lumen. Di bagian luar yang biasa disebut dengan Tunika adventitia sebagian besar terdiri dari jaringan ikat fibrosa. Diantara dua lapisan ini terdapat Tunika media yang paling berbeda di arteri dan vena. Beberapa otot polos berkontribusi pada Tunika media Arteri yang berukuran besar tetapi serat elastik lebih mendominasi. Pada Vena berukuran besar lapisan tengah Ini mengandung sebagian besar otot polos dan hampir tidak ada serat elastis nya. Vena biasanya memiliki katup satu arah di dalam dindingnya sedangkan arteri tidak memiliki katup tersebut. Arteri dan vena yang sangat kecil masing-masing disebut dengan Arteri dan venula. Dalam pembuluh darah yang kecil ini, Tunika adventitia sangat tipis dan Tunika media sebagian besar terdiri dari otot polos. Dengan demikian Arteri dan venula memiliki struktur yang sangat mirip.

Otot polos membentuk lembaran yang mengelilingi dinding Arteri ataupun Venna. Sel otot polos merespon rangsangan saraf dan hormonal. Ketika mereka berkontraksi, kaliber pembuluh menyempit, Respon ini disebut dengan vasokonstriksi. Ketika kontraksi otot sirkuler berhenti, tekanan darah yang tetap memaksa pembuluh darah untuk membuka dan mengembalikan atau memperbesar ukuran lumen sebagai suatu Respon yang disebut dengan vasodilatasi. Otot polos yang berorientasi miring juga dapat membantu vasodilatasi. Udara, nutrisi, air, ion dan panas bergerak melintasi dinding kapiler darah. Untuk memfasilitasi pertukaran yang efisien kapiler yang berukuran sangat kecil dan memiliki dinding sangat tipis mendukung proses tersebut. Kapiler tidak memiliki Tunika media dan Tunika adventitia. Kapiler hanya memiliki dinding endotel Tunika intima. Setiap jaringan diinvestasikan dengan beberapa kumpulan kapiler yang berada saling tumpang tindih. Ketika aktivitas jaringan meningkat atau menurun, lebih atau kurang dari kumpulan kapiler tersebut membuka atau menutup untuk mengatur suplai darah ke jaringan tersebut.

Arteri. Struktur Arteri bervariasi ukurannya. Arteri besar memiliki sejumlah besar serat elastis Di dindingnya dan Arteri kecil hampir tidak memiliki serat elastis. Perbedaan struktural terjadi karena perbedaan fungsional antara arteri besar dan Arteri kecil. Arteri berfungsi terutama sebagai sistem suplai yang membawa darah dari jantung menuju jaringan tubuh. Materi juga menyerap dan mendistribusikan gelombang darah ketika jantung berkontraksi. Kontraksi ritmik jantung mengirimkan gelombang darah ke Arteri besar. Dengan dinding elastisnya Arteri besar melebar untuk menerima darah yang dipompa dari jantung. Arteri besar yang dapat dirasakan pada manusia seperti pada Arteri di pergelangan tangan atau pada leher yang dikenal sebagai denyut nadi. Diantara kontraksi dinding Arteri yang yang meregang secara elastis mendorong volume darah dengan lancar melalui Arteri yang lebih kecil dan masuk ke arteriole. Anterior mengarahkan darah ke ke jaringan lokal nya tempat dimana arteriole itu berada. Manusia merupakan salah satu dari sedikit spesies yang rentan terhadap penyakit pada pembuluh arteri yang ditandai dengan pengerasan dinding Arteri sehingga hilangnya elastisitas. Akibatnya Arteri yang yang menerima darah dari jantung tidak melebar dan berkontraksi untuk memompa darah sehingga darah tidak dapat dialirkan ke jaringan. Jantung harus bekerja lebih keras dan Arteri serta arteriole yang lebih kecil mengalami lonjakan tekanan darah yang lebih tinggi. Arteriol yang tidak di desain untuk menerima tekanan sebesar itu suatu saat dapat mengalami pecah. Dan jika ini terjadi pada ada organ penting seperti otak maka efek yang paling berbahaya yaitu adalah kematian.

Hemodinamik Sirkulasi. Tekanan dan pola aliran darah yang bersirkulasi melalui pembuluh merupakan hemodinamik sirkulasi. Karena hemodinamik yang berbeda, tekanan darah yang berhubungan dengan Sisi arteri dan vena dari sirkulasi sangat berbeda. Ketika ventrikel jantung berkontraksi maka kekuatan Puncak yang dihasilkan adalah tekanan sistolik. Tekanan diastolik merupakan tekanan terendah di dalam pembuluh darah, yang dicapai diantara detak jantung. Tekanan diastolik dihasilkan dari gaya yang ditopang oleh elastisitas Arteri. Tekanan darah biasanya dinyatakan dalam bentuk singkatan dengan tekanan sistolik dibaca dan dicatat terlebih dahulu. Misalnya pada ada sebagian besar manusia, 120/80 merupakan nilai sistolik dan diastolik yang normal yang diperoleh dari pembuluh darah di lengan. Jika Arteri mulai menunjukkan tanda-tanda penyakit tekanan darah akan meningkat, sebagai indikasi bahwa Arteri utama mulai gagal dalam menyerap kekuatan pemompaan jantung sebagai akibat dari perubahan struktural Di dindingnya. Beberapa tekanan darah tertinggi yang tercatat untuk setiap vertebrata berada di hewan jerapah dengan rata-rata tekanan darah 260/160 ditingkat jantung. Tekanan tersebut diperlukan untuk memasok darah ke otak pada tekanan yang cukup ketika hewan berdiri tegak. Tekanan darah yang mencapai otak telah turun sebagian besar karena efek gravitasi menjadi sekitar 120/70 sebanding dengan tekanan darah manusia. Pada kebanyakan vertebrata, tekanan secara umum menurun saat darah mengalir dari jantung ke. Penurunan tekanan ini diakibatkan oleh dua faktor yaitu gesekan saat darah menghadapi resistensi dari dinding luminal pembuluh darah, dan peningkatan Total luas penampang pembuluh darah. Aliran cairan apapun dalam tabung pasti akan bergesekan dengan dinding tabung tersebut. Agar darah dapat bersirkulasi, suatu gaya harus digunakan untuk mengatasi hambatan gesekan terhadap aliran darah ini namun sebagai akibat dari resistensi ini tekanan darah turun saat sirkulasi berlangsung. Selain itu saat darah mengalir dari Arteri besar ke Arteri kecil, arteriol, dan kapiler, Total luas penampang pembuluh meningkat terutama di kapiler. Seperti aliran cepat yang memasuki danau besar, tekanan menurut saat volume yang lebih besar terisi. Akibatnya darah yang mencapai Sisi Vena dari sistem peredaran darah mempertahankan tekanannya yang kecil. Bahkan di beberapa pembuluh darah besar, kekuatan yang menggerakkan darah bisa turun ke nol atau bahkan menjadi negatif. Ketika ini terjadi, darah ingin mengalir ke arah sebaliknya atau mundur.

Vena. Karena vena membawa darah kembali ke jantung, maka pembulu vena merupakan tabung pengumpul hingga 70% dari darah yang besirkulasi dapat berada pada pembuluh ini. Vena juga dirancang untuk mengatasi tekanan darah rendah. Vena dengan katub satu arahnya mencegah alirah darah mundur atau kembali. Jika vena lewat diantara otot yang aktif atau melalui bagian tubuh yang mengalami perubahan tekanan, kekuatan eksternal akan memberi tekanan pada dinding vena. Kekuatan eksternal ini berkontribusi pada lairan vena dan karena katub vena merupakan katub satu arah, darah hanya dapat bergerak ke jantung. Pada Vena yang melewati organ dan jaringan tubuh yang tidak memberikan gaya induksi, seperti yang ada di dalam tulang atau otak, katup satu arah tidak ada dan kembalinya darah ke jantung sangat bergantung pada tekanan intrinsik dan gravitasi yang ada.

Mikrosirkulasi. Komponen spesifik dari sistem kardiovaskuler yang mengatur dan mendukung sistem metabolisme sel adalah mikrosirkulasi. Tempat kapiler ditambah arteriol yang masuk lainnya serta venula yang mengalirkan nya membentuk mikrosirkulasi. Aliran darah dari kapiler dikendalikan oleh otot polos. Dinding Arteri dan venula termasuk lembaran tipis otot polos. Kontrol dari sistem saraf dan hormonal secara umum pada otot polos ini mengatur aliran darah ke kapiler, seperti halnya supply jaringan local oleh pembuluh itu sendiri. Saat seekor hewan menentukan kepalanya untuk minum, tekanan darah di dalam jaringan berubah dengan cepat. Penyesuaian cepat dalam mikrosirkulasi ini berfungsi untuk menyamakan dan mendistribusikan fluktuasi tekanan untuk mencegah pada organ yang sensitif seperti otak dan sumsum tulang belakang. Distribusi panas pada tubuh juga dipengaruhi oleh mikrosirkulasi. Ketika hewan aktif, kelebihan panas yang diangkut oleh darah mencapai permukaan tubuh. Lapisan kapiler kulit terbuka untuk meningkatkan aliran darah, membawa lebih banyak darah panas ke permukaan tubuh, dimana pada permukaan tubuh Panas dapat dibuang. Manusia dengan kulit putih memerah saat berolahraga menunjukkan adanya peningkatan aliran darah perifer Pada cuaca dingin sebaliknya terjadi, dimana suplai darah perifer menurun, mengurangi kehilangan panas dan membantu mempertahankan suhu tubuh.

Biasanya tidak semua jaringan tubuh aktif secara bersamaan, Sehingga suplai darah ke jaringan aktif tersebut cukup. Dengan penyebaran yang selektif, udara yang dibutuhkan setiap saat dapat dijaga agar tetap rendah. Namun dalam beberapa keadaan, mikrosirkulasi gagal memberikan darah yang cukup untuk memenuhi kebutuhan jaringan misalnya, jika ada lebih banyak organ aktif daripada darah yang tersedia maka mikrosirkulasi memberikan referensi untuk beberapa dan tidak untuk yang lain. Jika olahraga berat dilakukan segera setelah makan maka sistem pencernaan dan otot rangka bersaing untuk mendapatkan darah dalam mendukung aktivitasnya. Preferensi diberikan pada otot rangka karena lebih banyak kapiler terbuka di dalamnya dan sistem pencernaan terutama lambung menerima lebih sedikit darah. Manusia yang berolahraga mungkin mengeluhkan terjadinya kram Hal ini disebabkan terjadinya iskemia dimana terjadi kekurangan darah secara lokal yang kemudian menyebabkan tidak cukupnya darah pada jaringan tertentu untuk memenuhi capaian metabolisme akibat aktivitas tersebut. Setelah cedera parah atau trauma, mikrosirkulasi mungkin belum sepenuhnya mampu mengatur distribusi darah. Ketika hal itu terjadi suatu kondisi yang disebut dengan syok dihasilkan melalui serangkaian peristiwa. Terlalu terlalu banyak Pembuluh darah yang terbuka menyebabkan tidak cukup persediaan darah tekanan turun dan sirkulasi gagal. Jika keadaan syok tidak segera diatasi, kematian bisa segera terjadi. Seperti halnya ular yang menyuntikkan bisanya ke target mangsa, kejutan yang diakibatkan oleh proses gigitan tersebut membantu bisa bergerak lebih cepat di dalam tubuh mangsa.

Peredaran Darah Tunggal dan Double

Darah mengalir dalam bentuk salah satu dari pola umum berikut ini. Kebanyakan ikan ikan memiliki pola sirkulasi tunggal dimana darah hanya melewati jantung sebanyak 1 kali selama satu periode sirkulasi lengkap. Dengan pola ini, darah bergerak dari jantung ke insang lalu ke jaringan sistemik dan kembali ke jantung. Kebanyakan amniota memiliki pola sirkulasi ganda dimana darah melewati jantung sebanyak 2 kali selama 1 kali periode sirkulasi dimana salah satunya adalah membawa darah yang miskin oksigen dan salah satunya merupakan pembuluh yang berasal dari paru-paru yang membawa darah yang kaya akan oksigen. Munculnya sirkulasi ganda yang melibatkan penambahan organ paru-paru merupakan peristiwa revolusioner yang besar. Di antara vertebrata dengan satu dan mereka yang memiliki sirkulasi ganda memiliki perantara fungsional dengan karakteristik kondisi yang unik. Beberapa vertebrata memiliki sistem sirkulasi yang intermediate termasuk lungfish, amfibi dan reptil. Vertebrata yang memiliki sistem sirkulasi intermediate memiliki kemampuan untuk jelajah darat dan perairan secara bersamaan.

Perkembangan Sistem Kardiovaskular pada Fase Embrionik

Ketika pertama kali terbentuk, jantung vertebrata pada fase embrionik sudah berkontraksi dan memiliki empat ruang utama yang berdampingan. Sinus venosus adalah ruang pertama yang menerima darah kembali. Darah mengalir selanjutnya ke atrium, lalu ke ventrikel, dan akhirnya ke bilik keempat, bulbus cordis. Dari bulbus cordis, darah meninggalkan jantung untuk memasuki arteri akan mengarah ke seluruh tubuh embrio. Pada kebanyakan tetrapoda, mesoderm membentuk jantung dengan empat bilik. Perkembangan jantung diawali dengan perkembangan mesoderm untuk membentuk sepasang tabung endokardium medial. Sel-sel lain di mesoderm berproliferasi, menghasilkan daerah lateral yang menebal dengan epimiokardium berpasangan. Sel-sel tuba endokardium dan epimiokardium tumbuh ke arah garis tengah dan menyatu menjadi jantung tubular tunggal yang terletak di pusat. Secara khusus, tabung endokardium yang menyatu membentuk lapisan endotel jantung, yang disebut endokardium, dan epimiokardium membentuk otot jantung ekstensif dari dinding jantung, miokardium, bersama dengan peritoneum viseral tipis yang menutupi permukaan jantung. Dengan fusi ini, jantung embrionik dasar dengan empat bilik terbentuk. Pada sebagian besar ikan, ikan dewasa mempertahankan jantung embrionik empat bilik ini. Namun, pada lungfish dan tetrapoda, berbagai tingkat pembelahan internal menutup kompartemen tambahan di dalam jantung, dan beberapa ruang utama dapat dikurangi atau disesuaikan dengan bagian lain dari sistem vaskular dewasa.

Filogeni Sistem Kardiovaskular

Pembuluh darah pada sistem kardiovaskuler sangat beragam sesuai dengan berbagai organ yang disuplai oleh pembuluh darah tersebut. Namun variasi ini didasarkan pada modifikasi dari struktur organisasi secara umum pada vertebrata. Karena organisasi pada sistem kardiovaskuler pada vertebrata tingkat lanjut sangat termodifikasi dan bervariasi, maka untuk mengamati sistem kardiovaskuler lebih mudah dilakukan pada vertebrata primitif. Darah yang meninggalkan jantung akan masuk ke aorta ventral yang tidak berpasangan dan mengalir kedepan di bawah faring. Di anterior, aorta ventral bercabang menjadi karotis eksternal yang membawa darah ke regio ventral kepala. Akan tetapi, sebelum memproduksi karotis eksterna, aorta ventral mengeluarkan serangkaian arcus aorta yang berjalan ke arah nursal di dalam lengkung bronchial diantara celah faring. Di atas faring, arcus aorta ini bertemu dengan pasangan aorta dorsal. Tumbuh dari ujung anterior aorta dorsal adalah karotis internal yang membawa darah ke depan dan biasanya menembus Tempurung otak untuk mensuplai otak. Aorta dorsal ini sendiri membawa darah ke wilayah posterior.

Pembuluh yang berpasangan dari aorta dorsal bersatu untuk membentuk aorta yang tidak berpasangan anne-marie busikan darah ke bagian posterior tubuh dan akhirnya meluas ke bagian ekor sebagai Arteri caudal. Di sepanjang jalurnya, aorta dorsal memiliki banyak Arteri parietal kecil ke dinding tubuh lokal serta beberapa Arteri utama, biasanya berpasangan dan menuju ke jaringan somatik. Arteri subklavia berpasangan mensuplai appendiks anterior dan biasanya bercabang dari aorta dorsal yang mensuplai apendiks posterior. Guna menerima darah dari Arteri genital yang berpasangan. Arteri ginjal berpasangan ke ginjal besar, cabang utama dari aorta dorsal. Hal ini memastikan bahwa ginjal menerima darah lebih awal di saluran Arteri sementara tekanan darah masih relatif tinggi di mana kemampuan hemodinamik membantu dalam proses filtrasi ginjal. Biasanya pada vertebrata 3 Arteri yang tidak berpasangan keluar dari aorta dorsalis untuk mensuplai Visera. Arteri ini memasok darah ke hati limpa dan bagian usus.

Pada vertebrata primitif, darah yang kembali ke jantung mencakup beberapa Vena yang cukup menonjol. Kardinal atau sinus adalah Vena utama yang menerima darah kembali dari Vena kardinal anterior dan vena kardinal posterior. Cabang dari Arteri biasanya bermuara dalam Vena kardinal komunis melalui Vena subclavia. Vena dari dinding tubuh lateral dan posterior juga bermuara ke dalam Vena cardinal komunis melalui Vena abdominal lateral.

Sistem portal merupakan jalur vaskuler yang dimulai dari satu set kapiler dan berjalan ke kapiler yang lain tanpa mengalir melalui jantung. Ada dua sistem portal utama sirkulasi Vena pada vertebrata. Sistem portal hepatik dimulai dari kapiler di dalam dinding Saluran pencernaan dan berjalan sebagai Vena portal hepatik ke dalam hati dimana Saluran ini bermuara ke dalam kapiler dan sinus darah dihati. Vena portal hepatik ini mengangkut nutrisi yang diserap langsung dari saluran pencernaan ke dalam hati untuk penyimpanan atau pemrosesan banyak produk akhir dari sistem pencernaan. Sistem portal ginjal mengangkut darah yang kembali dari kumpulan kapiler darah di dalam ekor atau tungkai belakang melalui Vena portal ginjal yang berpasangan yang bermuara ke kapiler di dalam ginjal.

Darah arteri yang memasuki Arteri ginjal langsung dari aorta dorsal memiliki tekanan yang tinggi; darah vena dari sistem portal ginjal memiliki tekanan rendah. Filtrasi ginjal sebagian bergantung pada tekanan tinggi di awal untuk memindahkan cairan keluar dari darah dan masuk ke dalam tubulus ginjal, tetapi tekanan rendah di Vena portal ginjal membantu pemulihan air dan zat terlarut lain yang dapat digunakan serta mengembalikan cairan ini ke sirkulasi umum. Sistem portal ginjal hadir di semua kelas vertebrata kecuali mamalia. Meskipun tidak memiliki sistem portal ginjal-ginjal mamalia tetap memiliki jaringan pembuluh darah bertekanan rendah yang memungkinkan untuk berfungsi serupa dalam pemulihan cairan dari urine yang terbentuk.

Jantung

Secara filogenetik, pembentukan jantung dimulai sebagai pembuluh kontraktil, seperti yang ditemukan dalam sistem peredaran darah amphioxus. Pada kebanyakan ikan, jantung adalah bagian dari sirkulasi tunggal. Pembuluh yang melayani pertukaran gas di insang dan kapiler sistemik disusun secara seri satu sama lain. Embrio jantung ikan terdiri dari empat ruang yang juga bersusun, sehingga darah mengalir secara berurutan dari sinus venosus, atrium, ventrikel, dan terakhir ke bilik jantung keempat dan paling anterior, bulbus cordis, sebelum memasuki aorta ventral. Pada orang dewasa, ventrikel bermuara ke dalam aorta ventral, atau ke bilik keempat yang mengintervensi bulbis cordis, pada orang dewasa disebut conus arteriosus jika dinding kontraktilnya memiliki otot jantung, bulbus arteriosus jika dinding elastisnya tidak memiliki otot jantung.

Conus arteriosus umum ada pada chondrichthyans, holosteans, dan dipnoans. Pada beberapa ikan, terutama pada teleost, bulbus arteriosus berdinding tipis dengan otot polos dan serat elastis, tetapi tidak memiliki otot jantung dan katup kerucut. Bulbus arteriosus dewasa, seperti conus arteriosus, umumnya muncul dari bulbus cordis embrionik, tetapi pada beberapa ikan, bulbus arteriosus dewasa juga dapat bergabung dengan bagian dari aorta ventral. Seperti otot aktif lainnya, jantung membutuhkan pertukaran gas (oksigen, karbon dioksida) untuk mendukung metabolismenya. Pada banyak ikan dan tetrapoda primitif, kebutuhan itu dipenuhi oleh pertukaran gas langsung antara miokardium dan darah yang melewati lumennya. Dinding bagian dalam miokardium, terutama ventrikel, sering membentuk kerucut menonjol dari otot yang disebut trabekula yang dimulai oleh relung dalam. Tekstur yang dihasilkan, jika dilihat dari lumennya, terlihat seperti spons dan disebut sebagai trabekulata. Pembuluh koroner mengalirkan darah ke dinding jantung, biasanya hanya bagian luar miokardium. Pembuluh ini berkembang dengan baik di elasmobranch, buaya, burung, dan mamalia, di mana pembuluh ini memasok sebagian besar miokardium. Pada ikan, arteri koroner berasal dari lengkung eferen atau lengkung pengumpul dari insang, yang membawa darah beroksigen. Vena koroner memasuki sinus venosus.

ndokardium mengembangkan katup di antara biliknya: Katup sinoatrial (SA) terbentuk di antara sinus venosus dan atrium, dan katup atrioventrikular (AV) terbentuk di antara atrium dan ventrikel. Selama aliran normal, katup didorong terbuka. Jantung terletak di dalam rongga perikardium yang dilapisi oleh membran epitel tipis, perikardium. Pada banyak ikan, rongga perikardial terletak di dalam tulang atau tulang rawan, membentuk kompartemen semirigid yang menahan jantung (Gambar). Kontraksi berurutan dari bilik jantung menyebabkan darah berpindah dari satu bilik ke bilik berikutnya dan akhirnya mendorongnya dari jantung ke aorta ventral. Gerakan otot pada pembuluh vena di dekatnya meningkatkan tekanan internal dan membantu mendorong darah vena kembali ke jantung. Saat otot ventrikel besar berkontraksi, darah keluar melalui konus ke aorta ventral untuk mengosongkan ventrikel. Ini untuk sementara mengurangi volume yang ditempati ventrikel di dalam rongga perikardial, yang menurunkan tekanan di seluruh rongga perikardial yang mengelilingi atrium berdinding tipis dan sinus venosus. Tekanan negatif di sekitar sinus venosus dan atrium yang rileks menyebabkannya mengembang; pada gilirannya, akan mengembangkan tekanan negatif yang mengaspirasi atau menghisap darah vena. Setelah diisi ulang, atrium dan sinus venosus berkontraksi untuk mengisi ventrikel (Gambar).

Gambar. Bentuk dasar jantung dan jalur aspirasi; (a) Empat ruang jantung ikan tertutup di dalam rongga perikardial dengan katub satu arah pada setiap ruang untuk mencegah darah kembali saat berkontraksi, (b) ketika ventrikel berkontraksi, rongga ventrikel dalam rongga perikardial akan mengecil, sehingga menciptakan tekanan negatif di ruang yang lain. Karena dinding sinus venosus dan atrium tipis, tekanan sekitarnya yang rendah menyebabkan ruang ini mengembang, sehingga menyebabkan darah tersedot dari vena.

Kontraksi, seperti yang disebutkan sebelumnya, adalah sifat intrinsik dari otot jantung. Sel individu bahkan menunjukkan kontraksi berirama jika sel diisolasi di luar tubuh dalam media kultur yang sesuai. Sel-sel jantung cenderung berdetak secara sinkron. Kontraksi seluruh jantung biasanya dimulai dalam daerah terbatas di sinus venosus yang disebut alat pacu jantung, atau nodus sinoatrial (SA), dan kemudian menyebar melalui sistem penghantar serat ke dalam ventrikel dan daerah kontraksi jantung lainnya. Nodus AV terdiri dari serat Purkinje, serat mirip neuron yang dimodifikasi sel otot jantung. Serabut Purkinje berangkat dari nodus AV, membelah menjadi berkas kiri dan kanan berjalan di dalam septum interventrikular ke puncak jantung, kemudian berputar dan menyapu di sekitar masing-masing sisi ventrikel. Tingkat di mana detak jantung dimulai berada di bawah pengaruh sistem saraf dan endokrin. Denyut jantung juga merespons kecepatan pengisian vena. Selama latihan, aliran balik vena ke jantung meningkat sebagian karena peningkatan tekanan yang dialami vena dari otot-otot aktif di sekitarnya. Saat darah vena kembali mengisi ruang jantung, vena meregang, menghasilkan kontraksi berikutnya yang lebih kuat. Respon ini disebut refleks Frank-Starling, dinamai sesuai dengan ahli fisiologi yang pertama kali mendokumentasikannya. Refleks ini menyesuaikan sendiri kekuatan kontraksi jantung, sehingga menyesuaikan volume, meningkatkannya saat aliran balik vena meningkat dan menurunkannya saat aliran balik vena melambat.

Burung dan mamalia memiliki empat bilik jantung, tetapi dari empat bilik asli ikan, hanya dua yang bertahan sebagai kompartemen penerima utama, atrium dan ventrikel, keduanya dibagi menjadi kompartemen kiri dan kanan untuk menghasilkan empat ruang yang terpisah secara anatomis. Meskipun jantung burung dan mamalia keduanya berasal dari tetrapoda awal, mereka muncul secara independen dari nenek moyang tetrapoda yang berbeda. Secara filogenetik, amfibi dan reptil yang masih hidup berdiri di antara tetrapoda dan ikan turunan ini, suatu posisi yang membuat banyak orang percaya bahwa vertebrata perantara ini memiliki jantung yang harus dievaluasi mengingat seberapa baik mereka mengantisipasi jantung burung atau mamalia. Tentu saja rute evolusi ke burung dan mamalia melalui tetrapoda primitif. Tetapi amfibi dan reptil yang hidup sendiri jutaan tahun terpisah dari nenek moyang paling awal ini. Jantung amfibi dan reptil, seperti sistem kardiovaskular mereka pada umumnya, harus diperiksa untuk peran fungsional khusus yang dilayani pada amfibi dan reptil saat ini.

Sistem Limfatik (Getah Bening)

Sistem limfatik berhubungan dengan sistem peredaran darah. Ini membantu kembalinya cairan ke sistem peredaran darah dan terlibat dalam beberapa fungsi khusus. Secara struktural, ada dua komponen sistem limfatik: pembuluh limfatik dan jaringan limfatik.

Pembuluh Limfatik

Secara kolektif, pembuluh limfatik membentuk sistem tubuler buntu yang mensirkulasi ulang cairan dari jaringan kembali ke sistem kardiovaskular. Dinding pembuluh limfatik mirip dengan pembuluh darah vena dan, seperti pembuluh darah vena, pembuluh limfatik mengandung katup satu arah.

Tekanan di dalam arteriol darah muncul dari dua sumber. Tekanan hidrostatik mewakili sisa gaya yang dihasilkan pada awalnya oleh kontraksi ventrikel. Tekanan ini cenderung mendukung aliran cairan dari darah ke jaringan sekitarnya. Tekanan osmotik dihasilkan dari konsentrasi protein yang tidak sama di dalam arteriol dan di luar dalam cairan jaringan di sekitarnya, sehingga cairan berpindah dari jaringan di sekitarnya ke dalam darah. Saat arteriol mendekati kumpulan kapiler, tekanan hidrostatik residual biasanya lebih tinggi dari tekanan osmotik. Akibatnya, cairan merembes dari darah untuk membasahi sel-sel di sekitarnya. Cairan yang keluar dari kapiler darah ini disebut cairan jaringan. Di sisi venula dasar kapiler, sebagian besar tekanan hidrostatik telah hilang, meninggalkan tekanan osmotik untuk mendominasi. Tekanan bersih ke dalam menghasilkan pemulihan hampir 90% dari cairan asli yang masuk dari darah arteri, sedangkan 10% sisanya, jika tidak pulih, akan menumpuk di jaringan ikat, menyebabkan terjadinya pembengkakan karena kelebihan cairan, suatu kondisi yang disebut edema. Edema biasanya tidak terjadi karena kelebihan cairan jaringan diambil oleh tubulus limfatik dan akhirnya dikembalikan ke sirkulasi darah umum (gambar).

Gambar. Pembentukan limfa. Tekanan yang relatif tinggi di kapiler mengakibatkan cairan dari darah bocor ke jaringan sekitarnya. Sebagian dari cairan interstisial ini kembali ke darah melalui sirkulasi vena yang bertekanan rendah. Saluran tertutup yang disebut pembuluh limfatik mengumpulkan kelebihan cairan (limfa) dan mengembalikannya ke sirkulasi umum, biasanya melalui salah satu vena toraks besar (panah menunjukkan pergerakan cairan).

Cairan yang dibawa oleh pembuluh limfa adalah getah bening. Sebagian besar terdiri dari air dan beberapa zat terlarut seperti elektrolit dan protein, tetapi tidak mengandung sel darah merah. Pembuluh utama sistem limfatik mengumpulkan getah bening yang diserap oleh kapiler limfatik kecil dan mengembalikannya ke sirkulasi vena di dekat vena prekaval dan postkaval. Pembuluh limfatik membentuk jaringan saluran anastomosis. Pembuluh utama yang umumnya menyusun jaringan limfatik dan bagian tubuh yang ditiriskan adalah limfatik jugularis (kepala dan leher), limfatik subklavia (tambahan anterior), limfatik lumbal (tambahan posterior), dan limfatik toraks (batang, jeroan tubuh, rongga, ekor).

Gambar. Sirkulasi limfatik dan kelenjar getah bening. (a) Pembuluh limfatik yang kembali dari seluruh bagian tubuh bergabung membentuk pembuluh limfatik utama, yang terbesar adalah duktus torasikus, yang mengosongkan limfe ke dalam vena postcaval atau subklavia. (b) Penampang melintang kelenjar getah bening. Pada mamalia dan beberapa spesies lain, pembengkakan kecil atau nodus terjadi di sepanjang pembuluh limfatik. Kelenjar getah bening ini menampung jaringan limfatik, yang berfungsi untuk mengeluarkan bahan asing dari getah bening yang beredar melaluinya. Kelenjar getah bening memiliki korteks dan medula yang dibatasi oleh kapsul jaringan ikat fibrosa.

Tekanan rendah di dalam pembuluh limfatik membantu mengambil cairan jaringan tetapi menimbulkan masalah dalam mengalirkan getah bening. Pada beberapa vertebrata, seperti ikan teleost dan amfibi, “jantung” getah bening terjadi di sepanjang rute kembalinya. Ini bukan jantung sejati karena kekurangan otot jantung, tetapi otot lurik di dindingnya perlahan mengembangkan tekanan denyut nadi untuk menggerakkan getah bening. Saraf tulang belakang memasok getah bening ke jantung, meskipun jantung juga dapat berdenyut secara berirama sendiri jika persarafan terputus. Pada ikan teleost, jantung getah bening ditemukan di ekor dan bermuara di vena ekor. Kondisi ini juga terjadi pada beberapa amfibi (gambar), reptil, dan embrio burung. Seringkali ditemukan di mana pembuluh limfatik memasuki vena. Katup satu arah di jantung getah bening membantu memastikan kembalinya getah bening ke sistem kardiovaskular.

Mekanisme aliran limfe juga memanfaatkan gerakan tubuh secara umum, seperti perbedaan tekanan inhalasi dan ekspirasi pada toraks serta kontraksi otot-otot di dekatnya yang menekan dinding pembuluh limfatik untuk memaksa aliran limfe. Pada banyak vertebrata, pembuluh limfatik membentuk selubung di sekitar arteri utama yang berdenyut. Gelombang nadi berjalan di dalam dinding arteri memberikan energinya ke getah bening di sekitarnya. Katup satu arah dalam pembuluh limfatik memastikan bahwa cairan getah bening kembali ke sirkulasi darah.

Gambar. Sistem limfatik pada reptil. (a) Pembuluh limfatik anterior pada buaya Caiman crocodilus. Jantung telah diangkat untuk mengungkapkan pembuluh darah utama dan pembuluh limfatik terkait dengan lebih jelas. Tekanan yang diperlukan untuk menggerakkan getah bening melalui pembuluh limfatik yang berasal dari kerja organ di sekitarnya. Banyak pembuluh limfatik juga terletak di sebelah otot yang aktif. Dinding pembuluh limfatik yang melewati rongga dada dikompresi oleh gerakan irama pernapasan. Katup satu arah di pembuluh ini memastikan bahwa tekanan ini mendorong getah bening kembali ke sirkulasi darah. (b) Selain itu, pembuluh limfatik sering mengelilingi arteri utama, yang memperoleh tdari gelombang nadi arteri ini. Sebagian besar pembuluh limfatik membentuk jaringan luas saluran buta yang saling berhubungan yang mengumpulkan dan mengembalikan getah bening ke sirkulasi darah sistemik.

Jaringan Limfatik

Sistem limfatik juga mencakup jaringan limfatik yang berupa kumpulan jaringan ikat dan sel-sel bebas. Sel-sel bebas sebagian besar terdiri dari leukosit, sel plasma, dan makrofag, yang berperan dalam sistem kekebalan tubuh. Jaringan limfatik dapat ditemukan hampir di mana saja di dalam tubuh, sebagai jaringan yang terdistribusi secara difus, dalam bentuk bercak, atau terbungkus dalam kelenjar getah bening. Kelenjar getah bening merupakan kumpulan jaringan limfatik yang dibungkus kapsul jaringan ikat fibrosa. Kelenjar getah bening terletak di dalam saluran pembuluh limfatik di sepanjang rute kembalinya getah bening ke sistem sirkulasi. Posisi di pembuluh limfatik ini memastikan bahwa getah bening akan meresap melalui jaringan limfatik yang ada di nodus dan disajikan ke sel-sel bebas. Kelenjar getah bening terdapat pada mamalia dan beberapa burung air tetapi tidak ada pada vertebrata lainnya. Pada reptil, pelebaran atau perluasan pembuluh limfatik, yang disebut tangki limfatik atau kantung limfatik, terjadi di lokasi yang biasanya ditempati oleh kelenjar getah bening sejati pada burung dan mamalia.

Bentuk dan Fungsi

Pembuluh limfatik berfungsi sebagai sistem vena aksesori, menyerap dan mengembalikan cairan yang keluar ke sistem sirkulasi umum. Pembuluh limfatik juga menyerap lipid dari saluran pencernaan. Banyak pembuluh limfatik di saluran pencernaan, disebut lakteal, mengambil asam lemak rantai besar dan mengembalikannya ke sirkulasi darah.

Gambar. Pembuluh limfatik yang berhubungan dengan perut penyu Pseudemis scripta. Pembuluh limfatik mikroskopis di dalam dinding lambung adalah lakteal yang terutama mengambil asam lemak rantai besar yang diserap melalui dinding lambung. 

Tekanan tinggi pada sisi arteri dari sirkulasi menyebabkan hilangnya cairan ke jaringan di kapiler. Kembalinya cairan ini tergantung pada tekanan rendah dari sistem vena, bersama dengan limfatik dan tekanan osmotik protein darah. Tetapi limfatik, harus memasuki sirkulasi pada titik di mana tekanan rendah mendorong kembalinya cairan. Pada sebagian besar ikan, sisi vena dari sirkulasi memberikan kesempatan ini, terutama jika tekanan rendah terjadi tepat saat vena memasuki jantung, dan efek aspirasi jantung berkontribusi pada aliran limfe dan darah yang kembali ke sinus venosus. Namun, dengan adanya evolusi pada paru-paru, darah vena yang kembali dari paru-paru berada di bawah tekanan tinggi. Pembagian atrium menjadi ruang penerima kanan (sistemik) dan kiri (paru), dan pembagian tekanan vena balik, memungkinkan pemeliharaan tekanan rendah dari sistem sistemik vena. Oleh karena itu, pemisahan awal jantung terjadi di atrium untuk membentuk sistem tekanan rendah, yang memungkinkan kembalinya cairan yang terkumpul. Jaringan limfatik terlibat dalam pembuangan dan penghancuran bahan asing yang berbahaya, seperti bakteri dan partikel debu. Sel plasma menghasilkan beberapa antibodi yang beredar dalam darah. Makrofag menempel pada leukosit karena berfungsi untuk menghancurkan bakteri. Jaringan limfatik juga mencegah sel-sel kanker yang bermigrasi melalui kelenjar getah bening, meskipun sel-sel bebas tidak dapat menghancurkan sel-sel kanker. Akhirnya, kelenjar getah bening diliputi oleh sel-sel kanker yang membelah dengan cepat. Jika kanker terdeteksi dini, intervensi bedah biasanya dapat menyembuhkan pasien. Tes lanjutan harus dilakukan untuk mendeteksi sejauh mana sel kanker telah menyebar melalui pembuluh limfatik, dan kemudian semua kelenjar yang terkena harus diangkat.