Silia: Struktur, Pembentukan, Jenis, Fungsi, Contoh

Silia adalah pelengkap kecil menyerupai rambut yang terdapat pada permukaan sel eukariotik yang menyediakan sarana pergerakan bagi berbagai protozoa dan hewan. “silia” dalam bahasa latin berarti bulu mata yang menunjukkan penampakan struktur seperti bulu mata yang sangat kecil. Silia paling menonjol pada protozoa dari filum Ciliophora yang dicirikan oleh adanya silia. Sel bersilia ditemukan di berbagai jaringan pada hewan kompleks seperti vertebrata, dengan fungsi yang berbeda. Sel ini juga ditemukan di berbagai jaringan pada hewan kompleks seperti vertebrata, di mana mereka memiliki fungsi yang berbeda. Silia juga berbeda dengan flagela yang sebagian besar lebih panjang dan jumlahnya lebih sedikit pada sel. Dan mereka juga berbeda dalam hal komposisi, gerakan, serta fungsi.

• Silia tidak ditemukan pada sel prokariotik seperti bakteri, tetapi ada pada sel eukariotik. Sebaliknya, bakteri memiliki struktur lain yang disebut pili yang melakukan fungsi yang serupa dengan silia.
• Silia pada permukaan sel dapat berbentuk kelompok dalam bentuk cirri atau dalam bentuk baris pendek melintang yang mirip dengan membran.
• Silia individu tidak bergerak secara independen, dan pergerakan silia umumnya terjadi secara ritmis.
• Meskipun silia biasanya berfungsi sebagai struktur untuk mekanoresepsi dan makan, fungsi utamanya adalah pergerakannya melalui permukaan cairan.
• Fungsinya berbeda pada organisme uniseluler dan multiseluler seperti pada manusia. Silia pada epitel yang berbeda bertanggung jawab untuk memindahkan berbagai zat melalui lumen.
• Beberapa sel dapat menghasilkan stereocilia, tonjolan sitoplasma yang tidak bergerak yang tidak terbuat dari mikrotubulus. Dengan demikian, stereocilia dianggap berbeda dari silia sejati yang disebut kinosilia.
• Struktur dan komposisi silia dapat dipelajari dengan mudah dengan mengikis epitel faring katak dengan spatula dan mengamatinya di bawah mikroskop.

Struktur Silia

Silia adalah tonjolan yang terikat pada membran yang mengandung mikrotubulus dan berasal dari sentriol yang menjorok ke ruang ekstraseluler. Tonjolan ini memiliki ketahanan struktural, tetapi juga fleksibel dan bergerak dengan beberapa cara. Menurut pola mikrotubulus di aksonema silia, silia terbagi menjadi dua jenis: silia motil dan silia nonmotil. Struktur dasar umum kedua jenis silia sama, kecuali aksonema.

Berikut ini adalah bagian-bagian silia yang diamati pada ultrastruktur;

1. Membran siliaris

• Membran silia adalah lapisan luar silia yang mengelilingi inti dan aksonema internalnya.
• Meskipun membran sel sebagian besar sama dengan membran silia, membran silia memiliki struktur yang berbeda. Dengan jumlah protein yang jauh lebih rendah daripada membran sel, membran silia memiliki ketebalan sekitar 9,5 nm.
• Beberapa protein yang ada dalam membran bersifat khusus untuk silia dan berperan penting dalam mencegah hilangnya ATP dan ion lain yang dibutuhkan pada konsentrasi tertentu untuk menyediakan energi bagi pergerakan silia.
• Reseptor khusus dan protein saluran juga terlokalisasi di membran silia, terutama pada organisme uniseluler.
• Semua silia somatik memiliki daerah di dalam membran yang terdiri dari beberapa helai yang disebut kalung silia.
• Kalung silia berfungsi sebagai penghalang selektif pada pintu masuk silia selama masuknya partikel dari sitoplasma.

2. Matriks siliaris

• Matriks silia adalah ruang di dalam membran silia yang terbentuk dari matriks berair. Matriks tersebut terdiri dari mikrotubulus tertanam yang membentuk aksonema silia.

3. Aksonema

• Aksonema adalah struktur mikrotubular dasar yang merupakan struktur silia yang paling penting. Yang bertanggung jawab atas motilitas silia, berdiameter sekitar 0,2–10 μm dan panjangnya berkisar antara beberapa mikron hingga 1-2 mm.
• Aksonema silia motil terdiri dari susunan mikrotubulus 9+2. Mikrotubulus terdiri dari sembilan doublet yang mengelilingi sepasang mikrotubulus singlet di bagian tengah.
• Mikrotubulus dipolimerisasi dari heterodimer αβ-tubulin dengan ujung polimerisasi yang cepat di ujung silia.
• Aksonema juga mengandung proyeksi pasangan pusat, duri radial, dan lengan dynein bagian luar dan dalam. Perakitan dan fungsi silia dilakukan oleh ratusan protein yang melekat pada struktur ini.

Mekanisme pembentukan silia/ Ciliogenesis

Ciliogenesis adalah proses yang terjadi dalam beberapa tahap di mana silia dibentuk dalam sel. Proses ini dikenal sebagai biogenesis silia, yang merupakan sebuah proses sangat kompleks, rumit, dan sistematis. Biogenesis silia terjadi dengan bantuan banyak organel, mekanisme seluler, serta jalur pensinyalan. Pembentukan silia dimulai setelah siklus mitosis pembelahan sel sehingga sentriol bebas dapat mengalami nukleasi aksonema. Selama proses ini, sentriol mendapatkan berbagai pelengkap distal dan subdistal. Pelengkap distal berinteraksi dengan vesikel pasca-Golgi, yang meratakan ekstensi silia sentriol dan menyatukannya dengan membran sel. Posisi awal badan basal dan sentriol menentukan orientasi serta posisi silia yang terbentuk. Pembentukan aksonema nyata oleh berbagai motor molekuler dan protein terkait adalah tahap terakhir pembentukan silia. Pada tahap ini, subunit protein tubulin dirakit di ujung pertumbuhan distal melalui proses yang dikenal sebagai rute intraseluler.

Pada rute ekstraseluler, badan basal hadir di membran apikal sebelum pertumbuhan aksonema, dan akumulasi protein terjadi setelahnya. Stabilisasi silia bergantung pada modifikasi pasca-translasi protein tubulin melalui asetilasi dan detirosinasi. Selain itu, protein yang dibutuhkan untuk pembentukan silia semuanya diproduksi dalam sitoplasma dan diangkut ke silia melalui transportasi intraflagellar. Protein tubulin baru terus ditambahkan ke silia bahkan setelah pembentukan selesai, tetapi panjang silia tidak berubah karena tubulin yang lebih tua mulai rusak. Semua langkah siliogenesis diatur secara cermat oleh mekanisme yang berbeda-beda, sehingga setiap perubahan dalam sistem dapat memengaruhi struktur dan motilitas silia.

Jenis-jenis Silia

A. Silia Primer

Silia primer adalah silia soliter dan nonmotil yang ditemukan di sebagian besar sel mamalia. Silia ini diproyeksikan dari permukaan apikal sel terpolarisasi dan berdiferensiasi. Silia primer juga merupakan organel seluler khusus, mirip dengan organel sel lainnya seperti mitokondria, retikulum endoplasma, dan aparatus Golgi. Silia primer memiliki susunan mikrotubulus 9+0 dalam aksonema, ini membedakannya dari jenis silia lainnya.

Silia primer, yang ditemukan di sebagian besar sel mamalia, adalah silia soliter dan nonmotil yang diproyeksikan dari permukaan apikal sel yang terpolarisasi dan berdiferensiasi. Tidak seperti silia motil, sel ini tidak memiliki mikrotubulus tunggal di bagian tengahnya yang mengontrol pergerakan silia. Sentriol mengikat silia ke badan basal sel. Zimmerman menemukan silia primer pertama kali pada tahun 1898, tetapi baru diberi nama oleh Sergei Sorokin pada tahun 1968. Berbagai hipotesis diusulkan untuk menjelaskan struktur dan fungsi silia primer, menunjukkan kompleksitas dan pentingnya organel ini dalam sel. Hipotesis pertama adalah bahwa silia primer merupakan organel sisa yang diwarisi dari nenek moyang dengan silia motil. Hipotesis kedua menyatakan bahwa organel ini penting untuk mengendalikan siklus sel. Hipotesis ketiga menggambarkannya sebagai organel sensorik.

Sel induk, epitel, endotel, jaringan ikat, dan sel otot adalah beberapa contoh sel primer yang ditemukan dalam tubuh mamalia. Fungsi sensorik sering terlibat dengan silia yang tidak terkait dengan motilitas. Sila ini berfungsi sebagai antena, menerima sinyal dari sekitarnya dan mengubahnya menjadi jalur sinyal. Membran silia mengandung berbagai reseptor, saluran, dan protein pemberi sinyal yang terlibat dalam proses tersebut. Jalur pensinyalan yang digunakan oleh silia primer beragam dan berbeda pada setiap jenis sel. Bentuk dan fungsi yang tidak normal dari silia primer dapat menyebabkan gangguan yang disebut siliopati. Sindrom ini dapat berbeda dengan sindrom oral-wajah-digital atau sindrom Bardet-Biedl.

B. Silia Motil

Silia motil, atau silia bergerak, adalah silia yang terlibat dalam pergerakan organisme atau berbagai zat melalui suatu lorong, yang paling sering ditemukan pada lapisan epitel saluran udara, sinus paranasal, saluran telur, dan sistem ventrikel otak. Silia motil juga sangat banyak dan bergerak dalam ketukan yang terkoordinasi, yang menunjukkan gerakan yang menggantung, tidak berbentuk, tidak berstruktur, atau bergelombang.

Silia motil merupakan satu-satunya jenis silia yang ditemukan pada ciliata, dan silia ini digunakan untuk bergerak atau memindahkan cairan melalui permukaannya. Silia motil terdiri dari struktur 9+2, di mana terdapat sembilan doublet mikrotubulus perifer dan dua mikrotubulus singlet yang terletak di pusat. Mikrotubulus doublet terdiri dari tubulus A yang lengkap dengan 13 protofilamen dan tubulus B yang tidak lengkap dengan 10 protofilamen. Gerakan menekuk silia dikontrol oleh jembatan nexin yang menghubungkan dua doublet ke aparatus sentral atau dua singlet melalui paku radial.
Kadar cairan perisiliaris ideal di sekitar silia mengatur pergerakan silia motorik. Membran silia silia terdiri dari saluran natrium, yang berfungsi sebagai pengukur kadar cairan di sekitar silia.

C. Silia Nodal

Silia nodal adalah silia motil dengan susunan mikrotubulus 9+0 dalam aksonema yang hanya ada dalam embrio selama tahap awal perkembangan. Secara struktural, silia nodal mirip dengan silia primer kecuali mereka mengandung lengan dynein yang diperlukan untuk pergerakan dan putaran. Silia ini dapat bergerak searah jarum jam sehingga mengakibatkan pergerakan cairan ekstraembrionik melalui permukaan nodal. Silia ini ditemukan pada sel-sel yang terletak pada simpul atau pengatur embrio pada tahap gastrula embrio. Silia nodal sangat penting untuk menentukan orientasi kiri-kanan dan pergerakan matriks cair di sekitar embrio, dan silia ini sering dikelilingi oleh silia primer, yang bertanggung jawab atas penerimaan reaksi sensorik di sekitar embrio.

Fungsi Silia

Fungsi silia bervariasi dari jenis hewan ke jenis silia. Berikut ini adalah beberapa fungsi silia;

• Silia merupakan organ utama pergerakan atau lokomosi dalam Filum Ciliata dari protozoa. Pergerakan terjadi sebagai respons terhadap perubahan lingkungan serta untuk memindahkan cairan ekstraseluler melintasi permukaan organisme.
• Beberapa organisme menggunakan gerakan ritmis silia untuk menyapu zat yang tidak diinginkan, mikroorganisme lain, dan lendir untuk mencegah penyakit.
• Silia motil yang terdapat pada berbagai permukaan epitel pada manusia berperan dalam pergerakan zat-zat penting oleh sel telur di saluran telur atau dalam pembuangan partikel debu seperti silia di saluran pernapasan.
•  Silia yang berbeda memainkan peran penting dalam pengaturan siklus sel dan perkembangan organ.
• Silia nonmotil atau silia primer memiliki berbagai protein dan reseptor di permukaannya yang berfungsi sebagai kemoreseptor. Silia primer di ginjal dan retina masing-masing terlibat dalam sensasi aliran urin dan fotoresepsi.
• Pada organisme patogen, silia merupakan faktor virulensi penting yang memungkinkan kolonisasi berbagai permukaan.
• Pada beberapa hewan, silia telah dikaitkan dengan sekresi ektosom vesikular.
• Silia memainkan peran penting dalam jalur transduksi sinyal yang mengatur kadar Ca 2+ intraseluler dan polaritas sel planar.

Contoh Silia

1. Silia pada Paramecium

• Silia adalah salah satu organel sel terpenting dalam Paramecium karena mereka terlibat dalam penggerak organisme melalui air dan konsumsi makanan ke dalam sitosom.
• Silia terdapat di seluruh tubuh organisme, yang sebagian besar berperan dalam pergerakan. Silia kaudal yang terdapat di kerongkongan biasanya lebih panjang dan tidak dapat bergerak. 
• Selain itu, silia juga terlibat dalam langkah awal reaksi perkawinan pada Paramecium karena ia mengambil bagian dalam konjugasi.
• Silia menyapu organisme mangsa bersama dengan air ke dalam alur mulut, yang juga membantu dalam makan.
• Struktur silia pada Paramecium mirip dengan yang terjadi pada eukariota lain yang terdiri dari badan basal, aksonema, dan membran silia.

2. Silia pada epitel bersilia

• Silia terdapat pada sel-sel epitel di berbagai bagian tubuh manusia yang menghasilkan epitel bersilia.
• Jenis epitel ini umumnya terdapat pada area yang sering dan dekat dengan lingkungan luar.
• Epitel bersilia pada saluran pernapasan berperan dalam menyapu partikel debu, lendir, debu yang terperangkap, dan bakteri keluar dari tubuh.
• Epitel bersilia di retina dan ginjal bertindak sebagai struktur sensorik yang terlibat dalam penerimaan sensorik.
• Di saluran telur, silia menggerakkan sel telur dari ovarium ke tuba falopi untuk pembuahan.