Struktur dan Fungsi Sel

Sel merupakan unit struktural dan fungsional terkecil yang menyusun makhluk hidup. Sel disebut sebagai unit struktural terkecil karena setiap makhluk hidup disusun oleh sel. Sel disebut sebagai unit fungsional terkecil karena semua fungsi yang terjadi di dalam tubuh makhluk hidup dilakukan oleh sel. Berikut fungsi umum yang dijalankan oleh sel:

• Mencari dan mendapatkan zat gizi dan O₂ dari lingkungan internalnya
• membuang zat sisa dan CO₂ yang dihasilkan dari adanya reaksi kimia
• melakukan berbagai reaksi kimia sedemikian rupa, merubah O₂ dan zat gizi menjadi energi
• sensitif dan responsif akan adanya perubahan lingkungan di sekitar sel
• bereproduksi, sehingga apabila rusak dapat diganti dengan sel yang baru
• melakukan kontrol terhadap pertukaran zat yang terjadi antara sel dan lingkungan eksternal.

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda, yaitu sel prokariotik dan sel eukariotik. Prokariotik dan eukariotik dibedakan berdasarkan ukuran dan jenis struktur internal, atau organel yang dikandungnya (Gambar 1.). Sel prokariotik yang secara struktural lebih sederhana termasuk bakteri, sedangkan sel eukariotik yang secara struktural lebih kompleks meliputi protista, jamur, tumbuhan, dan hewan.

Karakteristik yang Membedakan Sel Prokariotik dan Eukariotik

Perbandingan singkat antara sel prokariotik dan eukariotik berikut mengungkapkan banyak perbedaan mendasar antara kedua jenis, serta banyak kesamaan. Sifat bersama mencerminkan fakta bahwa sel eukariotik hampir pasti berevolusi dari nenek moyang prokariotik. Karena nenek moyang mereka yang sama, kedua jenis sel berbagi bahasa genetik yang identik, seperangkat jalur metabolisme yang sama, dan banyak fitur struktural yang sama. Misalnya, kedua jenis sel dibatasi oleh membran plasma dengan konstruksi serupa yang berfungsi sebagai penghalang selektif permeabel antara dunia hidup dan tak hidup. Kedua jenis sel tersebut mungkin dikelilingi oleh dinding sel yang kaku dan tidak hidup yang melindungi bentuk kehidupan yang halus di dalamnya. Meskipun dinding sel prokariot dan eukariot memiliki fungsi yang sama, komposisi kimianya sangat berbeda. Persamaan dan perbedaan kedua jenis sel tersebut sudah dibahas tuntas di artikel kami sebelumnya yang berjudul “Tinjauan Umum dan Sejarah Perkembangan Sel.”

Sel Prokariotik

Prokariota dibagi menjadi dua kelompok taksonomi utama, atau domain: Archaea (atau archaebacteria) dan Bakteri (atau eubacteria). Anggota Archaea lebih dekat hubungannya dengan eukariotik daripada dengan kelompok prokariotik lainnya (Bakteri). Domain Archaea mencakup beberapa kelompok organisme yang ikatan evolusinya satu sama lain diungkapkan oleh kesamaan dalam urutan nukleotida asam nukleat. Archaea paling dikenal sebagai spesies yang hidup di lingkungan yang sangat tidak ramah dan sering disebut sebagai “ekstremofil.” Termasuk di antara Archaea adalah metanogen (prokariota yang mampu mengubah gas CO₂ dan H₂ menjadi gas metana (CH₄)), halofil (prokariota yang hidup di lingkungan yang sangat asin, seperti Laut Mati atau cekungan laut dalam tertentu yang memiliki salinitas setara dengan 5M MgCl₂), acidophiles (prokariota pecinta asam yang tumbuh subur pada pH serendah 0, seperti yang ditemukan dalam cairan drainase poros tambang yang ditinggalkan), dan thermophiles (prokariota yang hidup pada suhu yang sangat tinggi). Termasuk dalam kelompok yang disebut terakhir ini adalah hipertermofil, yang hidup di ventilasi hidrotermal dasar laut. Pemegang rekor terbaru di antara kelompok ini diberi nama “strain 121” karena mampu tumbuh dan membelah dalam air yang sangat panas pada suhu 121⁰C, suhu yang digunakan untuk mensterilkan berbagai instrumen dalam autoklaf.

Struktur Sel Prokariotik

Prokariotik merupakan organisme yang tidak memiliki membran inti. Karena tidak mempunyai membran inti maka bahan inti yang berada di dalam sel berhubungan langsung dengan protoplasma. Ciri lain dari sel prokarotik adalah tidak memiliki sistem endomembran (membran dalam), seperti retikulum endoplasma dan aparatus Golgi. Selain itu, sel prokarotik juga tidak memiliki mitokondria dan kloroplas, namun mempunyai struktur yang berfungsi sama, yaitu mesosom dan kromatofor. Kebanyakan prokariot merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm³ . Sel ini umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain. Bakteri E. coli merupakan model dalam berbagai penelitian mengenai sel prokariotik. Berikut struktur umum sel prokariotik

1. Dinding Sel

Fungsi dinding sel pada prokaryotik, adalah melindungi sel dari tekanan turgor yang diakibatkan tingginya konsentrasi protein dan molekul lainnya dalam tubuh sel dibandingkan dengan lingkungan di luarnya. Dinding sel bakteri berlainan dari organisme lain. Dinding sel bakteri tersusun atas polisakarida, lemak, dan protein. Dinding sel berfungsi sebagai pelindung dan semberi bentuk yang tetap. Pada dinding sel terdapat pori-pori sebagai jalan keluar masuknya molekul-molekul.

Dinding sel bakteri mengandung peptidoglikan yang terletak di luar membran sitoplasmik. Peptidoglikan memerankan dalam kekerasan dan memberikan bentuk sel. Hadir dua tipe utama bakteri berlandaskan kandungan peptidoglikan dinding selnya yaitu Gram positif dan Gram negatif. Karakteristik utamanya adalah tebalnya lapisan peptidoglikan pada dinding sel. Akibatnya, pada waktu prosedur pewarnaan Gram akan meninggalkan warna biru. Dinding sel Gram positif biasa ditemukan pada Actinobacteria dan Firmicutes. Tidak seperti dinding sel Gram positif, dinding sel Gram negatif benar lapisan peptidoglikan yang tipis. Hal ini mengakibatkan lunturnya warna biru/merah muda ketika disiram etanol saat proses pewarnaan gram.

2. Membran Plasma

Membran sel atau membran plasma tersusun atas molekul lemak dan protein. Fungsinya sebagai pelindung molekuler sel terhadap lingkungan disekitarnya, dengan jalan mengatur lalu lintas molekul dan ion-ion dari dan ke dalam sel.

3. Sitoplasma

Fungsi utama kehidupan bertangsung di sitoplasma. Hampir semua kegiatan metabolisme berlangsung di dalam ruangan berisi cairan kental ini. Di dalam sitoplasma terdapat organel-organel yang melayang-layang dalam cairan kental (merupakan koloid, namun tidak homogen) yang disebut matriks. Organel menjalankan banyak fungsi kehidupan: sintesis bahan, respirasi (perombakan), penyimpanan, serta reaksi terhadap rangsang. Sebagian besar proses di dalam sitoplasma diatur secara enzimatik.

Selain organel, terdapat pula vakuola, butir-butir tepung, butir silikat dan berbagai produk sekunder lain. Vakuola memiliki peran penting sebagai tempat penampungan produk sekunder yang berbentuk cair, sehingga disebut pula ‘cairan sel’. Cairan yang mengisi vakuola berbeda-beda, tergantung letak dan fungsi sel. Sitoplasma tersusun atas air, protein, lemak, mineral dan enzim-enzim, Enzim-enzim digunakan untuk mencerna makanan secara ekstraseluler dan untuk melakukan proses metabolisme sel. Metabolisme terdiri dari proses penyusunan (anabolisme) dan penguraian (katabolisme) zat-zat.

4. Mesosom

Pada tempat tertentu, membran plasma melekuk kedalam membentuk organel yang disebut mesosom. Mesosom berfungsi sebagai penghasil energi. Biasanya mesosom terletak dekat dinding sel yang baru terbentuk pada saat pembelahan biner sel bakteri. Pada membran mesosom terdapat enzim-enzim pernapasan yang berperan dalam reaksi-reaksi oksidasi untuk menghasilkan energi.

5. Ribosom

Ribosom merupakan organel tempat berlangsungnya sintesis protein. Ukurannya sangat kecil, berdiameter antara 15-20 nm. Di dalam sel E. coli terkandung 15.000 butir ribosom, atau sekitar 25% massa total sel bakteri.

6. DNA

Asam deoksiribonukleat (deoxyribonucleic acid, disingkat DNA) merupakan persenyawaan yang tersusun atas gula deoksirobisa, fosfat, dan basa-basa nitrogen. DNA berfungsi sebagai pembawa informasi genetik, yakni sifat-sifat yang harus diwariskan kepada keturunannya. Karena itu DNA disebut pula sebagai materi genetik.

7. RNA

Asam ribonukleat (ribonucleic acid, disingkat RNA) merupakan persenyawaan hasil transkripsi (hasil cetakan, hasil kopian) DNA. Jadi bagian tertentu DNA melakukan transkripsi (mengkopi diri) membentuk RNA. RNA membawa kode-kode genetik sesuai dengan pesanan DNA. Selanutnya kode-kode genetik itu akan diterjemahkan dalam bentuk urutan asam amino dalam proses sintesis protein.

Demikianlah struktur dan fungsi sel bakteri E. coli secara garis besar. Jadi, meskipun sed bakteri ukurannya sangat kedi, di dalamnya terdapat bagian-bagian sel yang rumit dengan fungsinya masing-masing. Bagianbagian sel itu tidak dapat berdiri sendiri dalam menjalankan fungsi sebuah sel, melainkan harus terdapat bersama-sama dengan bagian sel yang lain membentuk satu kesatuan. Dengan kata lain, sel hanya dapat melaksanakan kehidupannya jika di dalamnya terkandung bagian-bagian sel yang sempuma.

Struktur Sel Eukariotik

Sel eukariotik memiliki setidaknya empat fitur struktural utama yang khas, yaitu membran plasma eksternal untuk menentukan batasnya dan mempertahankan isinya, nukleus untuk menampung DNA yang mengarahkan aktivitas seluler, organel yang dibatasi membran di mana berbagai fungsi seluler dilokalisasi, dan sitosol terjalin oleh sitoskeleton mikrotubulus dan mikrofilamen. Selain itu, sel tumbuhan dan jamur memiliki dinding sel yang kaku di luar membran plasma. Sel hewan tidak memiliki dinding sel dan biasanya dikelilingi oleh matriks ekstraseluler yang terutama terdiri dari protein yang memberikan dukungan struktural.

1. Membran Plasma

Membran plasma mendefinisikan batas-batas sel, memastikan bahwa isinya dipertahankan. Membran plasma terdiri dari fosfolipid, lipid lain, dan protein dan tersusun menjadi dua lapisan. Biasanya, setiap molekul fosfolipid terdiri dari dua “ekor” hidrofobik dan “kepala” hidrofilik dan karena itu merupakan molekul amfipatik. Molekul fosfolipid mengorientasikan diri dalam dua lapisan membran sedemikian rupa sehingga ekor hidrokarbon hidrofobik dari setiap molekul menghadap ke dalam dan kepala molekul yang mengandung fosfat hidrofilik menghadap ke luar. Lapisan lipid bilayer adalah unit struktural dasar dari hampir semua membran dan berfungsi sebagai penghalang permeabilitas untuk sebagian besar zat yang larut dalam air. Bermacam-macam protein melekat dipermukaan bilayer tersebut.

Protein yang ada dalam membran plasma memainkan berbagai peran. Beberapa adalah enzim, yang mengkatalisis reaksi yang diketahui terkait dengan membran, misalnya reaksi seperti sintesis dinding sel. Fungsi lainnya adalah sebagai protein transpor, yang bertanggung jawab untuk memindahkan zat tertentu (ion dan zat terlarut hidrofilik) melintasi membran. Protein membran juga penting sebagai reseptor untuk sinyal kimia eksternal yang memicu proses spesifik di dalam sel. Protein transpor, protein reseptor, dan sebagian besar protein membran lainnya adalah protein transmembran yang memiliki daerah hidrofilik yang menonjol dari kedua sisi membran. Daerah hidrofilik ini dihubungkan oleh satu atau lebih domain rentang membran hidrofobik.Membran sel berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

2. Nukleus

Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 μm, organel ini umumnya adalah organel yang paling mencolok dalam sel eukariota. Kebanyakan sel memiliki satu nukleus, namun ada pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan ada pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.

Nukleus berfungsi sebagai pusat informasi sel. Nukleus dipisahkan dari bagian sel lainnya oleh batas membran. Sebenarnya, batas di sekitar nukleus terdiri dari dua membran, yang disebut membran nukleus dalam dan luar. Secara bersama-sama, kedua membran membentuk selubung nukleus. Uniknya di membran selubung nukleus terdapat banyak pori-pori yang berdiameter sekitar 100 nm. Setiap pori merupakan saluran di mana molekul yang larut dalam air dan kompleks supramolekul dapat bergerak antara nukleus dan sitoplasma. Saluran ini dilapisi dengan mesin pengangkut yang dikenal sebagai kompleks pori yang mengatur pergerakan makromolekul melalui selubung inti dan diperlihatkan secara detail pada Gambar 5. Subunit ribosom, molekul RNA pembawa pesan, protein kromosom, dan enzim yang diperlukan untuk aktivitas inti diangkut melintasi selubung inti melalui pori-pori inti ini.

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung, menjadi cukup tebal dan dapat terlihat melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom. Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, struktur yang bertanggung jawab untuk mensintesis dan merakit beberapa komponen RNA dan protein yang dibutuhkan untuk membentuk ribosom. Nukleolus biasanya berasosiasi dengan daerah spesifik dari kromosom tertentu yang mengandung gen yang mengkode RNA ribosom. Komponen-komponen tersebut kemudian dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut. Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan cara mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan “pesan” gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.

3. Ribosom

Sebenarnya, ribosom sebenarnya bukan organel karena tidak dikelilingi oleh membran. Akan tetapi, kita akan membahasnya di sini, karena ribosom yang seperti organel, adalah titik fokus untuk aktivitas seluler tertentu (dalam hal ini, sintesis protein). Ribosom ditemukan di semua sel, tetapi terdapat perbedaan antar bakteri, archaea, dan eukariota dalam hal ukuran ribosom, jumlah dan jenis protein ribosom dan molekul RNA. Bakteri dan archaea mengandung ribosom yang lebih kecil dari pada yang ditemukan pada eukariota, dan ketiganya memiliki jumlah protein ribosom yang berbeda, meskipun ada beberapa kesamaan antara protein ribosomal dari sel archaeal dan eukariotik. Ciri yang menentukan adalah bahwa masing-masing dari ketiga jenis sel ini memiliki jenis RNA ribosomnya sendiri yang unik, molekul yang karakteristiknya digunakan untuk mendefinisikan arkea sebagai domain yang berbeda dari bakteri.

Dibandingkan dengan organel terkecil sekalipun, ribosom adalah struktur yang sangat kecil. Ribosom sel eukariotik dan prokariotik memiliki diameter masing-masing sekitar 30 dan 25 nm. Oleh karena itu, mikroskop elektron diperlukan untuk memvisualisasikan ribosom (lihat Gambar 4-15d). Untuk menghargai betapa kecilnya ribosom, pertimbangkan bahwa lebih dari 350.000 ribosom dapat masuk ke dalam sel bakteri biasa, dengan ruang kosong!

Cara lain untuk menyatakan ukuran partikel sekecil itu adalah dengan mengacu pada koefisien sedimentasinya. Koefisien sedimentasi partikel atau makromolekul adalah ukuran seberapa cepat partikel mengendap dalam ultracentrifuge. Koefisien sedimentasi secara luas digunakan untuk menunjukkan ukuran relatif, terutama untuk makromolekul besar seperti protein dan asam nukleat dan untuk partikel kecil seperti ribosom. Ribosom dari sel eukariotik memiliki koefisien sedimentasi sekitar 80S, sedangkan dari bakteri dan archaea sekitar 70S.

Sebuah ribosom terdiri dari dua subunit yang berbeda dalam ukuran, bentuk, dan komposisi. Dalam sel eukariotik, subunit ribosom besar dan kecil masing-masing memiliki koefisien sedimentasi sekitar 60S dan 40S. Untuk ribosom bakteri dan archaeal, nilai yang sesuai adalah sekitar 50S dan 30S. (Perhatikan bahwa koefisien sedimentasi dari subunit tidak sama dengan yang ada pada ribosom utuh. Hal ini karena koefisien sedimentasi bergantung pada ukuran dan bentuk dan oleh karena itu tidak terkait secara linier dengan berat molekul.) Pada awal 2009, para ilmuwan berhasil mengekstraksi semua 55 protein ribosom (ditambah tiga rRNA) dari sel E. coli dan kemudian mampu merekonstruksi ribosom “buatan” fungsional yang mampu mensintesis protein. Ini adalah langkah signifikan menuju penciptaan sel buatan in vitro yang memiliki ribosom custom-made yang disesuaikan untuk keperluan industri untuk menghasilkan protein tertentu yang diinginkan.

Ribosom jauh lebih banyak daripada kebanyakan struktur intraseluler lainnya. Sel prokariotik biasanya mengandung ribuan ribosom, dan sel eukariotik mungkin memiliki ratusan ribu atau bahkan jutaan. Ribosom juga ditemukan di mitokondria dan kloroplas, di mana mereka berfungsi dalam sintesis protein spesifik organel. Ribosom dari organel eukariotik ini berbeda dalam ukuran dan komposisi dari ribosom yang ditemukan di sitoplasma sel yang sama, tetapi mereka sangat mirip dengan yang ditemukan pada bakteri dan Cyanobacteria. Kesamaan ini sangat mencolok ketika urutan nukleotida RNA ribosom (rRNA) dari mitokondria dan kloroplas dibandingkan dengan rRNA bakteri dan cyanobacterial. Kesamaan ini memberikan dukungan lebih lanjut untuk asal-usul endosimbiosis mitokondria dan kloroplas.

4. Sistem Endomembran

Bersama-sama, RE, Golgi, vesikel sekretori, dan lisosom yang akan kita bahas segera, membentuk sistem endomembran sel. Sistem endomembran bertanggung jawab untuk perdagangan molekul melalui sel, proses sintesis protein dan lipid, pemrosesan, perdagangan, dan ekspor melalui RE, kompleks Golgi, dan vesikel sekretori.

5. Retikulum Endoplasma

Membentang di seluruh sitoplasma hampir setiap sel eukariotik adalah jaringan membran yang disebut retikulum endoplasma, atau RE. Retikulum berasal dari bahasa latin yang artinya “jaringan” dan endoplasmik yang berarti “di dalam sitoplasma.” Retikulum endoplasma (RE) merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan saluran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. RE terdiri dari membran tubulus dan kantung pipih yang disebut sisterne (cisternae) (bahasa latin cisternae berarti “kotak” atau “peti”) yang saling berhubungan. Membran RE memisahkan ruang internal, yaitu ruang sisternal dan sitosol. Karena membran RE bersambung dengan selubung nukleus, ruang diantara dua membran selubung itu bersambung dengan ruang sisternal RE ini.

Terdapat dua bentuk RE, yaitu RE kasar dan RE halus. RE kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada RE kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bagian dalam RE yang disebut lumen. Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Banyak protein membran dan protein yang disekresikan disintesis dengan cara ini. Protein ini kemudian berjalan ke membran yang sesuai atau ke permukaan sel melalui kompleks Golgi dan vesikel sekretorik.

Namun, tidak semua protein disintesis oleh ribosom yang terkait dengan membran RE kasar. Banyak sintesis protein terjadi pada ribosom bebas yang tidak melekat pada RE tetapi ditemukan di sitosol dan tidak terkait dengan membran. Secara umum, protein sekretori dan protein membran dibuat oleh ribosom pada RE kasar, sedangkan protein yang dimaksudkan untuk digunakan di dalam sitosol atau untuk diimpor ke organel dibuat pada ribosom bebas.

Retikulum endoplasma halus (RE halus) tidak memiliki peran dalam sintesis protein dan karenanya tidak ada ribosom. Oleh karena itu memiliki penampilan yang khas halus bila dilihat dengan mikroskop elektron. RE halus berfungsi dalam bermacam-macam proses metabolisme, termasuk sintesis lipid, metabolisme karbohidrat, dan menawarkan obat dan racun. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran RE halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.

6. Kompleks Golgi

Terkait erat dengan RE baik dalam kedekatan dan fungsi adalah kompleks Golgi (atau Aparatus Golgi). Aparatus Golgi dinamai menurut nama penemunya yang berasal dari Italia yaitu Camillo Golgi. Aparatus golgi merupakan jenis organel membran, tersusun atas setumpuk vesikel pipih dari membran yang disebut sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi ada sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di antara retikulum endoplasma dan membran plasma.

Kompleks Golgi memainkan peran penting dalam pemrosesan dan pengemasan protein sekretori dan dalam sintesis polisakarida kompleks. Vesikel yang muncul dengan tunas dari RE diterima oleh kompleks Golgi. Di sini, isi vesikel (protein, sebagian besar) dan kadang-kadang membran vesikel dimodifikasi dan diproses lebih lanjut. Isi yang diproses kemudian diteruskan ke komponen lain dari sel dalam vesikel yang muncul dari tunas kompleks Golgi

Sisi badan Golgi yang paling dekat dengan nukleus disebut sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus disebut sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi (misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi) dan disimpan, dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.

Sebagian besar protein membran dan protein sekretori adalah glikoprotein. Langkah awal dalam glikosilasi (penambahan karbohidrat rantai pendek) terjadi di dalam lumen RE kasar, tetapi proses ini biasanya diselesaikan di dalam kompleks Golgi. Kompleks Golgi karenanya harus dipahami sebagai stasiun pemrosesan, dengan vesikel yang menyatu dengannya dan muncul darinya. Hampir semua yang masuk ke dalamnya akan keluar kembali—tetapi dalam bentuk yang telah dimodifikasi dan dikemas, seringkali siap untuk diekspor dari sel.

7. Vesikel sekretorik

Setelah diproses oleh kompleks Golgi, protein sekretori dan zat lain yang dimaksudkan untuk diekspor dari sel dikemas ke dalam vesikel sekretori. Sel-sel pankreas Anda misalnya, mengandung banyak vesikel seperti itu karena pankreas bertanggung jawab untuk sintesis beberapa enzim pencernaan yang penting. Enzim-enzim ini disintesis pada RE kasar, dikemas oleh kompleks Golgi, dan kemudian dilepaskan dari sel melalui vesikel sekretori, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 9. Vesikel dari daerah Golgi ini bergerak ke dan menyatu dengan membran plasma dan mengeluarkan isinya ke bagian luar sel melalui proses eksositosis.

8. Lisosom

Pembahasan berikutnya yaitu lisosom, organel dengan diameter sekitar 0,5-1,0 mm dan dikelilingi oleh membran tunggal. Lisosom ditemukan pada awal 1950-an oleh Christian de Duve dan rekan-rekannya. Lisosom merupakan kantung terikat membran dari enzim hidrolitik yang digunakan oleh sel untuk mencerna makromolekul. Pada sel hewan, lisosom berupa vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini dibentuk sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.

Lisosom digunakan oleh sel sebagai sarana untuk menyimpan hidrolase, enzim yang mampu mencerna molekul biologis tertentu seperti protein, karbohidrat, atau lemak. Sementara sel membutuhkan enzim tersebut, baik untuk mencerna molekul makanan dan untuk memecah konstituen seluler yang rusak, enzim ini harus diasingkan dengan hati-hati sampai benar-benar dibutuhkan, agar mereka tidak mencerna komponen normal yang tidak dijadwalkan untuk dihancurkan di dalam sel.

Seperti protein sekretori, enzim lisosom disintesis pada RE kasar, diangkut ke kompleks Golgi, dan kemudian dikemas ke dalam vesikel yang dapat menjadi lisosom. Karbohidrat khusus yang menutupi permukaan bagian dalam membran lisosom melindungi membran ini (dan sel) dari aktivitas hidrolitik enzim ini sampai dibutuhkan. Dilengkapi dengan repertoar hidrolase, lisosom mampu memecah hampir semua jenis molekul biologis. Akhirnya, produk pencernaan cukup kecil untuk melewati membran ke dalam sitosol sel, di mana mereka dapat digunakan untuk mensintesis lebih banyak makromolekul—daur ulang pada tingkat sel.

9. Mitokondria

Mitokondria dijumpai pada hampir semua sel eukariotik. Dalam beberapa kasus, dijumpai mitokondria bersel tunggal, namun lebih sering dijumpai ialah yang memiliki ratusan bahkan ribuan mitokondria. Jumlah mitokondria berkorelasi dengan tingkat aktivitas metabolisme sel lainnya. Mitokondria penjangnya sekitar 1 sampai 10 μm. Di dalam sel, mitokondria bergerak berkeliling, berubah bentuk, dan membelah menjadi dua. Membran yang membungkus mitokondria terdiri dari dua lapisan, masing-masing berupa bilayer fosfolipid. Membran luar mitokondria halus, sedangkan membran dalamnya berlekuk-lekuk dan disebut krista. Membran dalam membagi mitokondrion menjadi dua ruangan internal. Yang pertama berupa ruang intermembran, daerah sempit antara membran dalam dan membran luar. Ruangan kedua, matriks mitokondria, dilingkupi oleh membran dalam. Sebagian langkah metabolisme respirasi seluler terjadi dalam matriks ini, tempat banyak enzim yang berbeda dikonsentrasikan. Protein lain yang berfungsi dalam respirasi, termasuk enzim yang membuat ATP, sudah terdapat di dalam membran-dalam. Krista membuat membran-dalam mitokondria mempunyai suatu permukaan yang luas yang bisa meningkatkan produktivitas respirasi seluler. Ini merupakan contoh lain korelasi antara struktur dan fungsi.

10. Kloroplas

Organel berikutnya yang kami temui dalam tur galeri kami adalah kloroplas, tempat fotosintesis pada tumbuhan dan alga. Kloroplas adalah organel besar, biasanya berdiameter beberapa mikrometer dan panjang 5-10 mm, dan bisa sangat banyak di daun tanaman hijau. Oleh karena itu mereka secara substansial lebih besar dari mitokondria dan lebih besar dari struktur lain dalam sel tumbuhan yang khas kecuali nukleus. (Namun, di beberapa alga, ada satu kloroplas besar yang bisa lebih besar dari nukleus.) Seperti mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran dalam dan luar. Di dalam kloroplas terdapat sistem membran ketiga yang terdiri dari kantung pipih yang disebut tilakoid dan membran (stroma tilakoid), yang menghubungkannya. Tilakoid ditumpuk bersama untuk membentuk grana (tunggal: granum) yang mencirikan sebagian besar kloroplas (Gambar 11-c, d).

Kloroplas adalah tempat fotosintesis, proses yang digerakkan oleh cahaya yang menggunakan energi matahari dan karbon dioksida untuk memproduksi gula dan senyawa organik lainnya dari mana semua kehidupan pada akhirnya dibuat. Kloroplas ditemukan di daun dan jaringan fotosintesis lainnya dari tumbuhan tingkat tinggi serta di alga. Sebagian besar enzim, zat perantara, dan pigmen penyerap cahaya yang dibutuhkan untuk fotosintesis (reduksi enzimatik karbon dioksida menjadi gula, suatu proses yang membutuhkan energi) terletak di dalam organel ini. Perhatikan bahwa proses reduksi ini adalah kebalikan dari reaksi oksidasi penghasil energi di mitokondria yang mengubah gula menjadi karbon dioksida. Reaksi yang bergantung langsung pada energi matahari terlokalisasi disistem membran tilakoid. Reaksi yang terlibat dalam reduksi karbon dioksida menjadi molekul gula terjadi di dalam semi stroma cair yang mengisi bagian dalam kloroplas. Juga ditemukan di stroma adalah kloroplas ribosom bersama dengan kecil, molekul melingkar DNA yang mengkodekan beberapa RNA dan protein yang dibutuhkan dalam kloroplas.

Meskipun dikenal terutama karena perannya dalam fotosintesis, kloroplas juga terlibat dalam berbagai proses kimia lainnya. Mereka mengandung enzim yang mengurangi nitrogen dari tingkat oksidasi ion nitrat yang diturunkan dari tanah (NO₃^–) menjadi amonia (NH₃), bentuk nitrogen yang dibutuhkan untuk sintesis protein. Enzim dalam kloroplas juga mengkatalisis reduksi ion sulfat (SO₄₂^–) menjadi hidrogen sulfida (H₂S), yang dapat dimasukkan ke dalam asam amino sistein untuk digunakan dalam sintesis protein. Lebih lanjut, kloroplas adalah contoh paling menonjol dari kelas organel tumbuhan yang dikenal sebagai plastida. Plastida selain kloroplas melakukan berbagai fungsi dalam sel tumbuhan. Kromoplas, misalnya, adalah pigmen yang mengandung plastida yang bertanggung jawab atas pewarnaan karakteristik bunga, buah, dan bagian tanaman lainnya. Amiloplas adalah plastida yang dikhususkan untuk penyimpanan pati (amilosa dan amilopektin).

11. Peroksisom

Organel berikutnya di pameran kami adalah peroksisom. Peroksisom menyerupai lisosom dalam ukuran dan umumnya tidak memiliki struktur internal yang jelas. Seperti lisosom, mereka dikelilingi oleh membran tunggal, bukan membran ganda. Peroksisom ditemukan dalam sel tumbuhan dan hewan, serta pada jamur, protozoa, dan ganggang. Mereka melakukan beberapa fungsi khusus yang berbeda dengan jenis sel, tetapi mereka memiliki sifat umum untuk menghasilkan dan mendegradasi hidrogen peroksida (H₂O₂). Hidrogen peroksida sangat beracun bagi sel tetapi dapat diuraikan menjadi air dan oksigen oleh enzim katalase. Sel eukariotik melindungi diri dari efek merugikan hidrogen peroksida dengan mengemas reaksi yang menghasilkan peroksida bersama dengan katalase dalam satu kompartemen, peroksisom.

Pada hewan, peroksisom ditemukan di sebagian besar jenis sel tetapi terutama menonjol di sel hati dan ginjal. Di luar perannya dalam mendetoksifikasi hidrogen peroksida, peroksisom hewan memiliki beberapa fungsi lain, di antaranya mendetoksifikasi senyawa berbahaya lainnya (seperti metanol, etanol, format, dan formaldehida) dan mengkatabolisme zat yang tidak biasa (seperti asam D-amino). Beberapa peneliti berspekulasi bahwa peroksisom mungkin juga terlibat dalam mengatur kadar oksigen di dalam sel dan mungkin berperan dalam penuaan.

Peroksisom hewan juga berperan dalam pemecahan oksidatif asam lemak, yang merupakan komponen triasilgliserol, fosfolipid, dan glikolipid. Pemecahan asam lemak terjadi terutama di mitokondria, namun asam lemak dengan lebih dari 12 atom karbon dioksidasi relatif lambat oleh mitokondria. Di sisi lain, asam lemak hingga 22 atom karbon teroksidasi dengan cepat di perioksisom.

Peran penting peroksisom dalam memecah asam lemak rantai panjang digaris bawahi oleh penyakit manusia yang serius yang terjadi ketika satu atau lebih enzim peroksisom yang terlibat dalam mendegradasi asam lemak rantai panjang rusak atau tidak ada. Salah satu penyakit tersebut adalah Adrenoleukodystrophy Neonatal (NALD), gangguan terkait seks (khusus pria) yang menyebabkan kelemahan neurologis yang parah dan akhirnya menyebabkan kematian.

Peran metabolisme peroksisom yang paling dipahami terjadi pada sel tumbuhan. Selama perkecambahan biji penyimpan lemak, peroksisom khusus yang disebut glioksisom memainkan peran kunci dalam mengubah lemak yang disimpan menjadi karbohidrat. Dalam jaringan fotosintesis, peroksisom daun menonjol karena perannya dalam fotorespirasi, penyerapan oksigen yang bergantung pada cahaya dan pelepasan karbon dioksida (akan dibahas lebih lanjut dalam Bab 11). Jalur fotorespirasi adalah contoh proses seluler yang melibatkan beberapa organel. Sementara beberapa enzim yang mengkatalisis reaksi dalam urutan ini terjadi di peroksisom, yang lain terletak di kloroplas atau mitokondria. Keterlibatan timbal balik dalam proses seluler yang umum ini ditunjukkan oleh hubungan intim peroksisom dengan mitokondria dan kloroplas di banyak sel daun, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 4-20.

12. Sitoskeleton

Pada masa-masa awal digunakannya mikroskopi elektron, para ahli biologi berpikir bahwa organel sel eukariotik mengambang bebas dalam sitosol. Tetapi penyempurnaan mikroskopi cahaya dan mikroskopi elektron telah mengungkapkan adanya sitoskeleton, jalinan serabut yang membentang di seluruh sitoplasma (Gambar 11.). Sitoskeleton memainkan peran utama dalam pengorganisasian struktur dan aktivitas sel.

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen. Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi antara lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.

Sitoskeleton memberi tumpuan struktural pada sel, dan juga berfungsi dalam motilitas dan pengaturan sel. Fungsi yang paling jelas dari sitoskeleton ialah untuk memberikan dukungan mekanis pada sel dan mempertahankan bentuknya. Ini sangat penting untuk sel hewan, yang tidak memiliki dinding sel. Kekuatan dan kelenturan sitoskeleton yang mengagumkan secara keseluruhan didasarkan pada arsitekturnya. Seperti kubah geodesi, sitoskeleton distabilkan oleh keseimbangan antara gayagaya yang berlawanan yang dikerahkan oleh unsur-unsurnya. Selain itu, sama seperti rangka hewan membantu mempertahankan posisi bagian-bagian tubuh lainnya, sitoskeleton merupakan tempat bergantung banyak organel dan bahkan molekul enzim sitosol. Akan tetapi, sitoskeleton lebih dinamis daripada rangka hewan. Sitoskeleton dapat secara cepat dibongkar dalam satu bagian sel dan dirakit atau disusun di tempat baru, yang mengubah bentuk sel tersebut.

13. Dinding Sel Tumbuhan

Dinding sel merupakan salah satu ciri sel tumbuhan yang membedakannya dari sel hewan. Dinding ini melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah penghisapan air secara berlebihan. Pada tingkat keseluruhan tumbuhan, dinding yang kuat yang terbuat dari sel khusus mempertahankan tumbuhan agar tegak melawan gaya gravitasi.

Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 μm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.

14. Cell Junction

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau antara sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction/desmosom), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction/gap junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.

15. Vakuola

Beberapa sel mengandung jenis lain dari organel bermembran yang disebut vakuola. Pada sel hewan dan ragi, vakuola digunakan untuk penyimpanan atau transportasi sementara. Beberapa protozoa mengambil partikel makanan atau bahan lain dari lingkungan mereka dengan fagositosis. Fagositosis adalah bentuk endositosis yang melibatkan pelipatan membran plasma di sekitar zat yang diinginkan. Pelipatan ke dalam ini diikuti oleh proses pinching-off yang menginternalisasi partikel yang terikat membran sebagai jenis vakuola, yang dikenal sebagai fagosom. Setelah fusi dengan lisosom, isi fagosom dihidrolisis untuk menyediakan nutrisi bagi sel.

Sel tumbuhan juga mengandung vakuola. Faktanya, satu vakuola besar ditemukan di sebagian besar sel tumbuhan dewasa. Vakuola ini yang terkadang disebut vakuola sentral, memainkan peran yang tidak begitu signifikan dalam penyimpanan dan pencernaan intraseluler. Peran utama dari vakuola adalah menjaga tekanan turgor yang mencegah jaringan agar tidak layu. Vakuola memiliki konsentrasi zat terlarut yang tinggi. Dengan demikian, air cenderung bergerak ke dalam vakuola dan menyebabkannya membengkak. Akibatnya, vakuola menekan sisa konstituen sel ke dinding sel, sehingga mempertahankan tekanan turgor. Munculnya jaringan layu yang lemas terjadi ketika vakuola sentral tidak memberikan tekanan yang memadai. Kita dapat dengan mudah menunjukkan ini dengan menempatkan sepotong seledri renyah di air garam. Tingginya konsentrasi garam di luar sel akan menyebabkan air keluar dari sel. Saat tekanan turgor menurun, jaringan akan dengan cepat menjadi lemas dan kehilangan kerenyahannya.

Perbedaan Sel Tumbuhan dan Sel Hewan

Sel – sel eukariotik yang terdapat pada semua sel hewan dan sel tumbuhan, memiliki persamaan dan perbedaan yang cukup jelas dalam hal fungsi pada setiap bagiannya. Adanya perbedaan ini memberikan konsekuensi yang cukup luas mengenai fungsi dari sel – sel tersebut. Adapun perbandingan dari kedua sel tersebut dapat dilihat dari Tabel dibawah ini.

Tabel 2. Perbandingan sel hewan dan Tumbuhan

No	Bagian Sel	Sel Tumbuhan	Sel Hewan
1	Dinding sel	Ada	Tidak ada
2	Membran plasma	Ada	Ada
3	Organel Sel Nukleus RE Ribosom Perioksisom Glioksisom Aparatus golgi Mitokondria Lisosom Sentriol Kloroplas Butir amilum	Ada Ada Ada Ada Ada Ada Ada Tidak ada Tidak ada Ada Ada	Ada Ada Ada Ada Tidak ada Ada Ada Ada Ada Tidak ada Tidak ada
4	Vakuola	Ada	Kecil/tidak ada

Berdasarkan tabel tersebut, dapat diketahui bahwa perbedaan dari kedua sel terletak pada ada tidaknya struktur dinding sel, vakuola besar (tonoplas), kloroplas, butir amilum, dan sentriol. Perbedaan – perbedaan dari kedua sel tersebut menjadi ciri khas dari sel tersebut dalam menjalankan fungsinya masing – masing. Walaupun terdapat perbedaan dari sel tersebut, ada juga persamanaanya. Persamaan dari kedua sel tersebut memiliki fungsi yang sama satu dengan yang lainnya.

Baik pada hewan maupun tumbuhan, kelompok yang serupa terorganisasi menjadi lembaran – lembaran atau berkas yang tersusun membentuk suatu jaringan, kemudian jaringan – jaringan tersebut membentuk suatu organ, kemudian membentuk struktur yang lebih spesifik lagi dalam bentuk sistem organ, dan kemudian membentuk suatu organisme yang tersusun dalam tingkatan yang lebih kompleks dan lebih tinggi lagi yang terintegrasi dari tingkatan yang lebih rendah.

Ukuran Sel dan Komponennya

Sel terbagi dalam berbagai ukuran dan bentuk. Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm. Di sisi lainnya terdapat sel saraf yang sangat panjang, yang dapat memanjang satu meter atau lebih. Salah satu contohnya yaitu sel saraf sepanjang leher atau kaki jerapah. Begitu juga telur burung yang merupakan sel tunggal yang sangat besar. Sebagian besar volume internalnya ditempati oleh kuning telur yang memberi makan embrio yang sedang berkembang. Namun, sebagian besar sel berada dalam kisaran ukuran yang kecil dan tak kasat mata. Sel bakteri dan archaeal misalnya, memiliki koloni yang biasanya berdiameter sekitar 1-5 mm, sedangkan sebagian besar sel tumbuhan dan hewan tingkat tinggi memiliki dimensi dalam kisaran 10-100 mm.

Sel dan organelnya lebih mudah didefinisikan dalam mikrometer. Nukleus misalnya, berdiameter sekitar 5-10 µm, dan panjang mitokondria kira-kira 2 µm. Sel prokariotik biasanya memiliki panjang sekitar 1 hingga 5 µm, sel eukariotik dari sekitar 10 hingga 30 µm. Ada beberapa alasan mengapa sebagian besar sel berukuran sangat kecil. Alasan-alasan tersebut sebagai berikut:

• Sebagian besar sel eukariotik memiliki nukleus tunggal yang hanya berisi dua salinan dari sebagian besar gen. Karena gen berfungsi sebagai cetakan untuk produksi RNA pembawa informasi, sebuah sel hanya dapat menghasilkan sejumlah RNA pembawa informasi ini dalam jumlah waktu tertentu. Semakin besar volume sitoplasma sel, semakin lama waktu yang dibutuhkan untuk mensintesis jumlah pesan yang dibutuhkan oleh sel itu.
• Seiring bertambahnya ukuran sel, rasio luas permukaan/volume menurun. Kemampuan sel untuk bertukar zat dengan lingkungannya sebanding dengan luas permukaannya. Jika sel tumbuh melebihi ukuran tertentu, permukaannya tidak akan cukup untuk mengambil zat (misalnya, oksigen, nutrisi) yang dibutuhkan untuk mendukung aktivitas metabolismenya. Sel yang terspesialisasi untuk absorpsi zat terlarut, seperti sel epitel usus, biasanya memiliki mikrovili, yang sangat meningkatkan luas permukaan yang tersedia untuk pertukaran (lihat Gambar 2). Bagian dalam sel tumbuhan besar biasanya diisi oleh vakuola besar berisi cairan daripada sitoplasma aktif secara metabolik.

• Sebuah sel sangat bergantung pada pergerakan acak molekul (difusi). Oksigen, misalnya, harus berdifusi dari permukaan sel melalui sitoplasma ke bagian dalam mitokondria. Waktu yang diperlukan untuk difusi sebanding dengan kuadrat jarak yang harus dilalui. Misalnya, O₂ hanya membutuhkan 100 mikrodetik untuk menyebarkan jarak 1 µm, tetapi membutuhkan 10⁶ kali lebih lama untuk menyebar jarak 1 mm. Ketika sel menjadi lebih besar, dan jarak dari permukaan ke bagian dalam menjadi lebih besar, waktu yang dibutuhkan untuk difusi untuk memindahkan zat masuk dan keluar dari sel yang aktif secara metabolik menjadi sangat lama